Том 2 (1128366), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Как влияют на деятельность сердца жесткий и податливый перикард?7. Каково физиологическое значение частично разделенного желудочка унекоторых пресмыкающихся?8. Опишите изменения сердечно-сосудистой системы, происходящие умлекопитающих после рождения.9. Обсудите возможность применения закона Пуазейля к соотношению междудавлением и кровотоком в сердечно-сосудистой системе.10. Какие функции выполняет артериальная система?11. Опишите факторы, от которых зависит капиллярный кровоток.12. Расскажите о расположении и роли в регуляции кровообращения различныхбарорецепторов и (или) механорецепторов сердечно-сосудистой системымлекопитающих.13. Сравните изменения кровообращения, возникающие у млекопитающих придыхании воздухом с низким содержанием кислорода, с одной стороны, ипри нырянии — с другой.14.
Опишите изменения кровообращения, возникающие при физическойнагрузке у млекопитающих.15. Как влияет повышение или понижение артериального давления надеятельность сердца и процессы обмена через стенки капилляров?16. Расскажите о связи между функцией различных органов и строением ихкапилляров.17. Опишите способы переноса веществ между кровью и тканями через стенкикапилляров.18. Каковы функции венозной системы?19.
Расскажите о влиянии силы тяжести на кровообращение у млекопитающих.Как меняется это влияние, если животное находится в воде?20. Сформулируйте закон Лапласа. Расскажите о той роли, которую он играет вкровообращении с учетом структуры сердечно-сосудистой системы.21. Расскажите о роли лимфатической системы в кругообороте жидкостейорганизма. Обсудите, как и почему эта роль может меняться в различныхорганах.130130 :: Содержание130 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBourne G.H.. ed. 1980.
Heart and Heart-like Organs, Vol. I, New York,Academic.Bundgaard M. 1980. Transport pathways in capillaries. In: search of pores, Ann.Rev. Physiol., 42, 325-326.Crone C. 1980. Ariadne's thread: An autobiographical essay on capillarypermeability, Microvasc. Res., 20, 133-149.Famer D.S.. King J.R. eds. 1972. Avian Biology, VI.
2, New York, Academic.Geiger S. R. ed., 1983. Handbook of Physiology, Section 2, The CardiovascularSystem (Vol. 1-3), Bclhesda, Md. American Physiological Society.Hoar W.S., Randall D.J. . eds. 1978. Fish Physiology, Vol. 7, New York,Academic.Johansen K.. Burggren W. eds. 1985. Cardiovascular Shunts.
(Alfred BenzonSymposium 21) Copenhagen, Munksgaard.Lewis D. H. ed., 1979. Lymph circulation, Acta Physiol. Scand. Supply. 463.McDonald D. A. 1960. Blood Flom in Arteries, Baltimore, Williams andWilkins.Roob J.S. 1965. Comparative Basic Cardiology, New York, Game and Stratton.Schmidt-Nielsen K. 1972. How Animals Work, New York, Cambridge UniversityPress.130130 :: Содержание131 :: 132 :: СодержаниеГлава 14ГазообменВ процессе клеточного дыхания - цепи реакций, протекающей на уровнемитохондрий (см. гл. 3), — животные потребляют кислород и выделяютуглекислый газ. При этом кислород поглощается из окружающей среды, ауглекислый газ выбрасывается в нее. Таким образом, для поддержанияклеточного дыхания необходимо постоянно поглощать извне О 2 и удалятьобразующийся СО2.В этой главе мы рассмотрим перенос О2 и СО2 кровью и те механизмы,которые сформировались в процессе эволюции у животных для облегченияобмена этих газов между окружающей средой и кровью, а также между кровьюи тканями.
Основное внимание мы уделим позвоночным, особенномлекопитающим, поскольку дыхательные системы у них наиболее хорошоизучены. Кроме той, которая обеспечивает транспорт О2 и СО2 между легкими итканями, у животных существуют и другие интересные системы переноса газов.Три из них мы коротко рассмотрим в конце данной главы, чтобы познакомитьчитателя хотя бы с некоторыми из захватывающих проблем, связанных сгазообменом у животных.14.1. Общие положенияКислород и углекислый газ переносятся через поверхность тела (т.е. через кожуили специализированный дыхательный эпителий) путем пассивной диффузии.Рассмотрим перенос через эпителий некоего газа, общая масса которого равнаМ. Скорость переноса этого газа М зависит от площади S, через которуюосуществляется диффузия, диффузионного расстояния х, коэффициентадиффузии D и разницы концентраций газов по обе стороны диффузионнойповерхности (а1 - а2):Значит, для того чтобы при данной разнице концентраций газа процесс егопереноса шел быстрее, площадь поверхности дыхательного эпителия должнабыть как можно больше, а диффузионные расстояния - как можно меньше.Потребность в кислороде и скорость образования углекислого газапропорциональны массе животного, а скорость переноса газов черезповерхность тела в значительной мере зависит от величины этой поверхности.Площадь сферического образования возрастает пропорционально квадрату, аобъем - пропорционально кубу его диаметра.
У очень мелких животныхдиффузионные расстояния малы, а отношение поверхности к объему теладостаточно велико. Поэтому у таких животных (например, коловраток ипростейших, диаметр тела которых меньше 0,5 мм) перенос газа вполне можетобеспечиваться одной лишь диффузией. Увеличение же размеров тела животныхприводит к возрастанию диффузионных расстояний и снижению отношениявеличины поверхности к объему тела.
Для того чтобы это отношение былодостаточно большим, у крупных животных создались специальныегазообменные структуры. У одних видов в переносе газов участвует всяповерхность тела, однако у более крупных и ведущих активный образ жизниживотных имеются особые участки, приспособленные специально для обменагазов при дыхании. Эти участки выстланы тонким (0,5-15 мкм) однослойнымдыхательным эпителием, на который приходится большая часть поверхноститела. Так, у человека площадь дыхательной поверхности легких составляет 50100 м2 (при этом она зависит от возраста и от того, насколько легкие раздуты),тогда как площадь всей остальной поверхности меньше 2 м2.Постоянное обновление среды у поверхности дыхательного эпителияобеспечивается у131большинства животных движением воды или воздуха в процессе дыхания.
Укрупных животных возникла система кровообращения, благодаря которойобеспечивается перенос О2 и СО2 между тканями и дыхательным эпителием стоком крови. В органах дыхания кровь протекает по чрезвычайно разветвленнойкапиллярной сети и как бы образует тонкую пленку, непосредственнограничащую с дыхательным эпителием; тем самым диффузионные расстояниядля газов сводятся к минимуму.
Перенос газов от дыхательной поверхности ктканям (и обратно) осуществляется с током крови, а обмен газов между кровьюи тканями (через стенки капилляров) обеспечивается диффузией. При этом втканях, как и в дыхательных органах, перенос газов облегчается тем, чтоплощадь диффузионной поверхности достаточно велика, а диффузионноерасстояние между любой клеткой и ближайшим к ней капилляром мало.Согласно закону Грэма , скорость диффузии того или иного вещества приданном концентрационном градиенте обратно пропорциональна квадратномукорню из молекулярной массы (или плотности) этого вещества. Размерымолекул кислорода и углекислого газа сходны, и поэтому скорость их диффузиив воздухе примерно одинакова.
Скорость, с которой в организме поглощается О 2и образуется СО2, также примерно одинакова. Значит, можно предположить, чтоесли транспортная система обеспечивает потребности того или иного животногов кислороде, то она будет и достаточно эффективно удалять углекислый газ.Таким образом, у большинства животных перенос газов протекает вследующие несколько стадий (рис. 14-1).1. Дыхательные движения, благодаря которым обеспечивается постоянныйприток свежей среды (воздуха или воды) к дыхательной поверхности (например,легким или жабрам).2. Диффузия О2 и СО2 через дыхательный эпителий.3.
Перенос газов кровью.4. Обмен О2 и СО2 между кровью и митохондриямиосуществляемый путем диффузии через стенки капилляров.клеток,132131 :: 132 :: Содержание132 :: 133 :: 134 :: Содержание14.2. Перенос кислорода иуглекислого газа кровьюРассмотрение вопроса о переносе кислорода и углекислого газа междуокружающей средой и клетками мы начнем с транспорта этих газов кровью,поскольку от состояния О2 и СО2 в крови зависит их обмен между окружающейсредой и тканями.Основные физические законы, описывающие состояние газов, а такженекоторые термины, используемые в физиологии дыхания, приведены в доп. 141.14.2.1. Дыхательные пигментыКислород диффундирует через дыхательный эпителий в кровь и там соединяетсяс дыхательным пигментом, который придает крови характерную окраску.
Извсех этих веществ наиболее известен красный пигмент, гемоглобин.Дыхательные пигменты связывают кислород и тем самым повышают егосодержание в крови.В отсутствие дыхательного пигмента содержание О 2 в крови было быдовольно низким. Коэффициент растворимости Бунзена для кислорода в кровипри 37 °С составляет 2,4 мл О2/100 мл крови на 1 атм парциального давлениякислорода. Значит, концентрация физически растворенного (т.
е. не связанного сдыхательным пигметом) О2 в крови человека при Рo2 = 95 мм рт. ст. была быравна 2,4 × 95/760 = 0,3 мл О2/100мл крови, или 0,3% О2Рис. 14-1. Общая схема системы транспорта газов у млекопитающих. Эта система состоит из двухпоследовательно соединенных насосов и двух диффузионных барьеров; последние служат для обменагазами между окружающей средой и тканями. (Rahn. 1967.)132по объему. На самом же деле общее содержание О 2 в артериальной кровичеловека при таком Po1, составляет по объему 20%. Семидесятикратноеувеличение концентрации кислорода обусловлено тем, что он связываетсягемоглобином. У большинства животных, у которых дыхательным пигментомслужит гемоглобин, на долю физически растворенного кислорода приходитсялишь очень небольшая часть от общего содержания этого газа в крови.
Средипозвоночных исключением в этом отношении служит антарктическая корюшка:в крови этой рыбы нет дыхательных пигментов, и поэтому содержание О 2 тамнизкое. Отсутствие гемоглобина у корюшки компенсируется за счет увеличенияобъема крови и сердечного выброса, однако скорость поглощения кислорода унее все-таки снижена по сравнению с животными из той же среды обитания, укоторых гемоглобин имеется. Очевидно, определенную роль в эволюции рыб,лишенных гемоглобина, сыграла низкая температура: при такой температурескорость обменных процессов у пойкилотермных животных мала, арастворимость кислорода (как и любых других газов) — велика.Дыхательные пигменты — это комплекс белков с ионами металлов.Каждый такой пигмент обладает характерной окраской, причем эта окрасказависит от насыщения пигмента кислородом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
