Том 2 (1128366), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Благодаря этому площадь дыхательнойповерхности на единицу объема легких возрастает. У млекопитающих этаплощадь значительно варьирует; в общем случае она пропорциональна весу тела(рис. 14-14, А) и поглощению кислорода (рис. 14-14, Б).Легкиемлекопитающихсостоятизмиллионов альвеол-слепыхсоединенных друг с другом мешочков. Дыхательные пути начинаются с трахеи,141Рис. 14-13.Изменения Рo и Pco в процессе газообмена между воздухом (А) или водой (Б) у22наземных и водных животных.Рис. 14-14.А. Зависимость площади дыхательной поверхности от массы тела для некоторыхпозвоночных.
(Randall. 1970.) Б. Связь между площадью поверхности альвеол ипоглощением кислорода у млекопитающих. (Теnnеу. Temmers. 1963.)которая делятся на бронхи; последние также многократно ветвятся вплоть доконечных и далее дыхательных бронхиол. Наконец, дыхательные бронхиолыпереходят в последний отдел дыхательных структур-гроздь из альвеолярныхходов и мешочков (рис. 14-15).
В направлении от трахеи к конечнымбронхиолам диаметр отдельных воздухоносных путей уменьшается, однако,поскольку они очень обильно ветвятся, общая плошадь их поперечного сечениязначительно увеличивается. Тонкостенные альвеолы, в которых и происходитгазообмен (рис. 14-16, А, Б), находятся в ацинусах — участках, расположенныхдистальнее терминальных бронхиол. Ацинусы состоят из дыхательныхбронхиол, аль- веолярных ходов и альвеолярных мешочков. Они образуютдыхательную зону легких, а идущие к ним воздухоносные пути проводящуюзону. Альвеолы соседних ацинусов соединяются между собой специальнымиотверстиями — порами Кона.
Благодаря этим отверстиям воздух можетобмениваться между параллельными структурами легких, что, возможно, имеетважное значение для его перераспределения при вентиляции.Воздухоносные пути вплоть до дыхательной зоны легких содержат хрящи инебольшое количество гладких мыши; поверхность этих путей выстланаворсинками. Благодаря движениям ворсинок пылевые частицы перемещаются понаправлению к142Рис. 14-15.Строение легких у млекопитающих. Дыхательный эпителий показан в цвете.Рис. 14-16.А . Три смыкающихся межальвеолярных перегородки легкого собаки.Соединительнотканные волокна образуют сплошную опорную сеть, с которойпереплетается система капилляров.
Тонкий альвеолярно-капиллярный барьервыстлан эндотелиальными клетками и эпителиальными клетками типа 1.Альвеолы сообщаются между собой через поры Кона, × 2100. (По Weibel. 1973.) Б.Строение и размеры альвеолярно-капиллярной мембраны. (Hildebrandt, Yong.1965.)143ротовой полости. В дыхательной зоне хрящей нет, но вместо них имеютсягладкие мышцы. Сокращения этих мышц могут существенно влиять на просветвоздухоносных путей.У мелких млекопитающих поглощение О 2 на единицу массы тела в покоевыше, чем у крупных; соответственно площадь поверхности альвеол на единицумассы у них также выше.
Увеличение этой площади достигается благодаря тому,что размеры альвеол уменьшаются, но их количество на единицу объема легкихвозрастает. У человека большая часть альвеол развивается после рождения:количество их быстро растет, и к восьми годам становится таким же, как увзрослого человека (около 300 млн.). В дальнейшем площадь дыхательнойповерхности возрастает за счет повышения объема каждой альвеолы. Посколькупоглощение О2 на единицу массы тела в покое у детей выше, чем у взрослых,здесь вновь прослеживается связь между захватом кислорода и площадьюальвеолярной поверхности.У млекопитающих диффузионный барьер образован тонкой пленкойжидкости, эпителием альвеол, интерстициальным слоем, эндотелиальнымиклетками кровеносных капилляров, плазмой и стенками эритроцитов (рис.
1416). В альвеолярном эпителии встречаются несколько типов клеток. Большаячасть их относится к типу I; это - чешуйчатые тонкие клетки однослойногоплоского эпителия с одним ядром, располагающимся где-либо на периферии.При этом одна такая клетка двумя своими поверхностями обращена к разнымальвеолам.
Клетки типа I содержат пластинчатые тельца и имеютповерхностные ворсинки. Эти клетки вырабатывают поверхностно-активныевещества (см. разд. 14.3.4). Клетки типа III встречаются редко; они богатымитохондриями и имеют щеточную каемку. По-видимому, они поглощают NaClиз легочной жидкости. Кроме того, имеются альвеолярные макрофаги,располагающиеся на поверхности эпителия. Считается общепризнанным (хотя ине показано), что коэффициент диффузии для газов в тканях, полученныхиз.легких разных животных, одинаков; различия же между разными животнымикасаются площади поверхности легких и диффузионным расстоянием междувоздухом и кровью.Существуют специальные названия для различных типов дыхания.Спокойное нормальное дыхание, характерное для животных в состоянии покоя,называется эупноэ.
О гипервентиляции и л и гиповентиляции говорят в техслучаях, когда количество воздуха, проходящее через легкие, соответственноувеличивается или уменьшается (в результате изменения глубины и (или)частоты дыхания), интенсивность вентиляции перестает соответствоватьобразованию СО2, и уровень этого вещества в крови изменяется. Если жевентиляция возрастает соответственно увеличению образования СО2 (например,при физической нагрузке), то такое состояние называется гиперпноэ. Апноэ —это прекращение дыхания. Диспноэ, или одышка, — это затрудненное дыхание,сопровождающееся неприятным ощущением нехватки воздуха. Терминомполипноэ обозначается возрастание частоты дыхания без увеличения егоглубины.Для того чтобы произошел газообмен между альвеолами и окружающейсредой, воздух должен пройти через систему дыхательных трубок (трахею,бронхи и бронхиолы, кроме дыхательных), в которых обмен газами непроисходит.
Объем воздуха, содержащийся в этих воздухоносных путях,называется анатомическим мертвым пространством . Некоторое количествовоздуха может поступать к нефункционирующим альвеолам; кроме того,вентиляция некоторых альвеол может быть чересчур интенсивной, и тогдаувеличивается объем воздуха, фактически не участвующего в газообмене.
Весьэтот объем воздуха называется функциональным (физиологическим) мертвымпространством.Функциональноемертвоепространствовключаетанатомическое и может быть больше последнего или равно ему (см. приложение14-2). Объем воздуха, поступающий в легкие (или удаляющийся из них) прикаждом дыхании, называется дыхательным объемом. Количество же свежеговоздуха, входящее (или выходящее) при каждом дыхании в альвеолы и равноедыхательному объему за вычетом объема анатомического мертвогопространства, называется объемом альвеолярной вентиляции.
Только этот воздухнепосредственно участвует в газообмене. Даже после максимального выхода влегких остается определенное количество воздуха, или так называемыйостаточный объем. Наибольшее количество воздуха, которое может поступитьв легкие (или выйти из них), — это жизненная емкость легких (рис.
14-17).В альвеолярной газовой смеси содержание кислорода ниже, а СО 2 — выше,чем в атмосфере. Дело в том, что при каждом акте дыхания альвеолярный воздухобновляется лишь частично. В перемещении О2 и СО2 по воздухоносным путяместь определенная разница: О2 диффундирует по направлению к альвеолам, аСО2 — от них. Объем альвеолярной вентиляции у человека составляет около 350мл, а функциональная остаточная емкость легких превышает 2000 мл. При вдохеобъем альвеол увеличивается за счет удлинения и расширения соединенных сними ходов.
Во время дыхания воздух входит в ацинусы и выходит из них и,кроме того, может также обмениваться между соседними альвеолами черезпоры Кона. В дыхательных путях и альвеолах газы смешиваются как за счетконвекции, обусловленной дыханием, так и за счет диффузии (рис. 14-18). Повидимому, на протяжении альвеол144Рис. 14-17. Легочные объемы и емкости.Рис. 14-18.Направления потоков воздуха (жирные стрелки) и диффузия кислорода (тонкиестрелки) в дыхательных отделах легких во время вдоха и выдоха.парциальные давления О2 и СО2 остаются почти неизменными, так как газыдиффундируют в воздухе быстро, а диффузионные расстояния здесь малы. Этидавления претерпевают колебания в соответствии с дыхательным циклом,причем их величина зависит от дыхательного объема.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
