Том 2 (1128366), страница 52
Текст из файла (страница 52)
У шпорцевой лягушки Xenopus в промежутке междудыханиями легочный кровоток снижается, системный меняется очень мало (рис.14-22).148146 :: 147 :: 148 :: Содержание148 :: 149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание14.3.3. Механизмы легочной вентиляцииЛегкие млекопитающих представляют собой эластичные многокамерныемешотчатые образования, подвешенные в плевральной полости и сообщающиесяс окружающей средой посредством единственного пути — трахеи (рис. 14-23,А).
Стенка плевральной плоскости, которую часто называют грудной клеткой,образована ребрами и диафрагмой. Если извлечь легкие из грудной клетки, тоони уменьшаются из-за действия упругих сил. In situ благодаря этим силам(эластической тяге легких) в заполненном жидкостью плевральномпространстве148Рис. 14-23.Дыхание у человека. А. Грудная полость и легкие. Правое легкое состоит из трех,а левое - из двух полей. Б.
Связь между объемом легких и давлением в груднойполости в условиях, когда дыхательные мышцы в различных фазах дыханиярасслаблены при замкнутой голосовой щели. V, соответствует такому объемулегких, при котором альвеолярное давление равно атмосферному и всядыхательная система (т. е.
легкие и грудная клетка) расслаблена. Точки I и Есоответствуют состоянию дыхательной системы после вдоха (I) и выдоха (Е)при спокойном дыхании.между легкими и грудной клеткой создается давление ниже атмосферного.Плевральное пространство герметично и, поскольку легкие заполняет всюгрудную клетку, очень невелико. Благодаря этой заполненной жидкостьюполости между наружной поверхностью легких и грудной клеткой создаетсяподвижное и как бы "смазанное" соединение.
Поскольку жидкость несжимаема,при изменении объема грудной клетки за ней следуют и наполненные воздухомлегкие. Если же нарушить герметичность грудной клетки, то воздух попадает вплевральную полость и легкие спадутся. Такое состояние называетсяпневмотораксом.Если вдыхать или вдыхать воздух до определенного объема легких, а затемперекрывать дыхательные пути и расслаблять дыхательные мышцы, то, как иследовало ожидать, альвеолярное давление оказывается тем выше, чем большеобъем легких. При небольшом объеме легких альвеолярное давление меньше,чем атмосферное, поскольку грудная клетка стремится расшириться. Если жеобъем легких велик, то альвеолярное давление становится выше атмосферного,так как грудная клетка в данном случае растянута и будет стремиться спасться.Если в этих условиях открыть рот и разомкнуть голосовую щель, то поддействием силы тяжести ребер объем легких будет уменьшаться и воздух будетиз них выходить 1.
При некоем же "среднем" объеме легких альвеолярноедавление при расслабленных грудных мышцах будет равно атмосферному (рис.14-23, Б).При нормальном дыхании грудная клетка расширяется и сужается врезультате сокращения ряда скелетных мышц - диафрагмы и наружных ивнутренних межреберных (рис. 14-24). В свою очередь сокращения этих мышцзапускаются импульсацией от мотонейронов, активируемых дыхательнымцентром продолговатого мозга (см.
разд. 14.5.2). При вдохе под действиемнаружных межреберных мышц ребра поднимаются и разводятся, а диафрагмасокращается и купол ее опускается. В результате объем грудной клеткиувеличивается, причем это увеличение на 2/3 обусловлено сокращениемдиафрагмы. При повышении объема легких альвеолярное давление снижается, ивоздух засасывается в легкие. Когда диафрагма и наружные межреберныемышцы расслабляются, объем грудной клетки уменьшается, альвеолярноедавление увеличивается и149Рис.
14-24.Изменения положения ребер и диафрагмы при вдохемлекопитающих.(А) и выдохе(Б) увоздух выходит из легких. При спокойном дыхании в промежутках междувдохами легочный объем равен Vr (рис. 14-23), а выдох часто происходитпассивно и обусловлен только расслаблением диафрагмы и наружныхмежреберных мышц. При увеличении дыхательного объема выдох становитсяактивным за счет сокращения внутренних межреберных мышц, при этом вконце выдоха объем легких становится Vr.У разных видов позвоночных механизмы вентиляции легких могутсущественно различаться. Так, у птиц газообмен происходит в маленьких(диаметром около 10 мкм) воздушных капиллярах, являющихся как быфункциональным аналогом альвеол млекопитающих.
Эти капилляры отходят отпарабронхов (рис. 14-25) — мелких воздухоносныхРис. 14-25.Полусхематичное изображение парабронхов певчих птиц. Перенос кислорода иуглекислого газа между воздухом и кровью происходит в воздушных капиллярах,ответвляющихся от парабронхов. (Duncker. 1972.)трубок, соединяющих между собой более крупные дыхательныепути-дорсобронхи и вентробронхи. В свою очередь эти пути открываются вдыхательную трубку еще большего калибра — мезобронх, который идет к головеи переходит в трахею (рис.
14-26, Б). Парабронхи и воздухоносные путиобразуют легкие, которые у птиц также располагаются в грудной полости. Сзадней стороны эта полость замкнута благодаря плотной горизонтальнойперегородке. Для того чтобы противодействовать боковому сжатию, ребра уптиц изогнуты и при дыхании лишь незначительно перемещаются вперед. Всвязи с этим объем грудной клетки и легких во время вдоха и выдоха изменяетсямало. Крупные летательные мышцы птиц соединены с грудиной и не могутиграть в дыхании большую роль.150Рис. 14-26.А . Расположение воздушных мешков и легких у птиц.
(Salt. 1964.) Б. Схемастроения легкого птицы. Стрелки отражают направления потоков воздуха (но неотражают количественных соотношений).В. Схематичное изображениебронхиального дерева и соединенных с ним воздушных мешков у птиц. Мешкипередней группы (шейный, межклеточный и преторакальный) соединены с тремяпередними вентробронхами.
а мешки задней группы (постторакальный ибрюшной) — непосредственно с мезобронхом. (Б и В — по Schied et al.. 1972.)Каких-либо механических взаимодействий между структурами, отвечающимиза полет и дыхание, у птиц нет, хотя согласование летательных и дыхательныхдвижений может достигаться благодаря синхронному поступлению нервныхимпульсов к соответствующим мышцам.Как же все-таки у птиц осуществляется вентиляция легких? Чтобы ответитьна этот вопрос, надо вспомнить о соединенной с легкими системе воздушныхмешков (рис. 14-26. A и Б).
Когда эти мешки сжимаются, воздух из нихпроходит через парабронхи. Воздушные мешки птиц представляют собойсистему слепых отростков, располагающихся между органами и проникающих вкости. Благодаря им общая плотность тела птиц уменьшается. Таких мешковмного, однако лишь грудные (краниальные) и брюшные (каудальные)существенно изменяют свой объем при дыхании. Эти изменения объемаобусловлены смещением грудины относительно позвоночника и боковымидвижениями задних ребер. В мезобронхе воздух перемещается в обоихнаправлениях, а в парабронхах только в одном (рис. 14-26, Б). При вдохе воздухчерез мезобронх поступает в каудальные мешки, а через дорсобронхи ипарабронхи — в краниальные.
Во время же выдоха воздух выходит изкаудальных мешков и проходит через парабронхи и в меньшей степени черезмезобронх в трахею. Объем краниальных мешков при дыхании изменяетсяменьше, чем объем каудальных; он несколько уменьшается, когда воздухвыходит из них и через вентробронхи поступает в трахею.
Таким образом, какпри вдохе, так и при выдохе воздух протекает через парабронхи в одном и томже направлении. Из парабронхов кислород диффундирует в воздушныекапилляры и здесь захватывается кровью. И при вдохе, и при выдохе воздух впарабронхах обновляется, и это способствует более интенсивному газообмену уптиц. Такой однонаправленный ток воздуха обусловлен не механическими, ааэродинамическими "клапанами". Дело в том, что сопротивление току воздуха вобласти переходов вентробронхов и дорсобронхов в мезобронх непостоянно изависит от направления потока: строение их таково, что при определенномнаправлении этого потока в большей степени образуются завихрения, а сталобыть, увеличивается аэродинамическое сопротивление.У пресмыкающихся, как и у млекопитающих, легкие окружены груднойклеткой, образованной ребрами.
При вдохе ребра сдвигаются в краниальном ивентральном направлении, и грудная клетка расширяется. При этом давление вней становится ниже атмосферного, и тогда ноздри и гортань животногораскрываются и воздух поступает в легкие. Когда мышцы, сокращение которыхприводит к расширению грудной клетки, расслабляются,151высвобождается энергия, запасенная в упругих структурах легких и груднойклетки, и наступает пассивный выдох. У пресмыкающихся нет диафрагмы,однако у них была зарегистрирована разница давлений между грудной ибрюшной полостями, что свидетельствует по крайней мере о функциональномразделении этих полостей. У черепах ребра срастаются с жестким панцирем.Легкие у этих животных наполняются воздухом за счет того, что их конечностии (или) пластрон (вентральная часть панциря) выдвигаются наружу, а плечевойпояс — вперед.
Движения в обратном направлении приводят к выдоху. Такимобразом, когда черепаха втягивает лапы в голову в панцирь, объем легких у нееуменьшается.У лягушек носовые ходы открываются в полость рта, которая через гортаньсообщается с парными легкими. Ноздри и гортань лягушки могут открываться изакрываться. Для того чтобы наполнить легкие, лягушка набирает воздух вполости рта, а затем закрывает ноздри, открывает вход в гортань и поднимаетдно ротовой полости. Такой процесс, в результате которого в легкие поступаеткакое-то количество воздуха, может несколько раз повторяться. Выдох улягушки также может осуществляться в несколько приемов, при каждом изкоторых из легких в ротовую полость выходит определенная порция воздуха(рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
