Том 2 (1128366), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Поскольку рН в эритроцитах ниже,чем в плазме, и Рco2 по обе стороны мембраны эритроцита уравновешено,содержание бикарбонатов в этих клетках меньше, чем в плазме.В тканях углекислый газ поступает в кровь, а в области дыхательнойповерхности - удаляется из нее. В ходе этого обмена содержание СО 2, HCO - и3карбаминовых соединений изменяется. Углекислый газ поступает и удаляется изнее в виде138Рис. 14-9.Перенос СO2 между кровью и тканями. В легких происходит обратный процесс Pr— белок (протеин); Hb - гемоглобин.Рис.
14-10.Кривые,описывающиесвязьмеждуобщимсодержаниемСO2иPco2оксигенированной и дезоксигенированной крови. Содержание физическирастворенного СO2 линейно зависит от Pco A В — точки для артериальной и2венозной крови соответственно.Рис. 14-11.Диаграмма "рН-бикарбонаты", или диаграмма Дэвенпорта. отражающая связьмежду рН. содержанием бикарбонатов и Pco в плазме крови человека. Нанесены2изобарические кривые для Рco . Закрашенный участок соответствует диапазону2нормальных значений рН.
концентрации бикарбонатов и Р co для плазмы крови2человека. Буферная кривая in vivo описывает изменения рН и содержаниебикарбонатов в плазме при сдвигах Рco , возникающих в условиях целого2организма при гипер - или гиповентиляции. (Davenport. 1974.)139молекулярного СО2, а не бикарбонат-иона, поскольку молекулы СО 2 гораздобыстрее диффундируют через биологические мембраны, чем ионы HCO - . В3области тканей СО2, поступающий в кровь, либо гидратируется с образованиембикарбоната, либо реагирует с аминогруппами гемоглобина и других белков,образуя карбаминовые соединения. При удалении СО2 из крови происходятобратные процессы.Реакция гидратации-дегидратации СО 2 протекает сравнительно медленно(в отсутствие катализатора за несколько секунд).
При наличии же ферментакарбоангидразы, содержащегося в эритроцитах, равновесие в этой реакциидостигается за доли секунды. Несмотря на то что общее содержание СО2 вплазме больше, чем в эритроцитах, большая часть углекислого газа и егопроизводных входит в плазму и выходит из нее через эти клетки. Дело в том, чтокарбоангидраза присутствует в эритроцитах, но не в плазме крови. Значит,бикарбонаты (или, наоборот, СО2) с наибольшей скоростью образуются вэритроцитах, а затем уже выходят в плазму (или, наоборот, из плазмы вэритроцит в зависимости от направления реакции) (рис. 14-9). Существует иеще одна причина, по которой большая часть поступающего (или удаляемого)СО2 проходит через красные кровяные тельца; она заключается в том, чтодезоксигснированный гемоглобин (Нb) является акцептором протонов и темсамым облегчает образование бикарбонатов:Благодаря этим реакциям изменения рН, связанные с гидратацией СО 2,становятся минимальными: когда кислород поступает в ткани, оксигемоглобинпревращается в дезоксигемоглобин и связывает протоны.
Образование каждогоиона HCO -3или карбаминового соединения сопровождается выделениемпротона; однако по мере дезоксигснации гемоглобина на его молекулепоявляется все больше свободных акцепторов протонов. При полнойдезоксигенации насыщенного гемоглобина выделяется 1 моль О2 и связывается0,7 моль ионов водорода. Значит, при дыхательном коэффициенте 0,7 (припитании одними жирами) обмен СО, может не сопровождаться какими-либоизменениями рН крови.
Если же дыхательный коэффициент равен 1. товыделение "лишних" 0,3 моль H+ компенсируется буферными белками крови(включая гемоглобин), и рН крови изменяется незначительно.При одном и том же Рco2 дезоксигемоглобин связывает больше протонов иСО2 (в виде карбаминовых соединений), чем оксигемоглобин. Значит, общеесодержание СО2 в дезоксигенированной крови при данном Pco2 будет выше, чемв оксигенированной (рис. 14-10).
Таким образом, когда в тканях гемоглобинотдает кислород, изменения Рco2 и рН, связанные с поступлением в кровь СО2.сглаживаются. Это так называемый эффект Холдейна.Поступив в кровь, СО2 диффундирует в эритроциты, и здесь в присутствиикарбоангидразы быстро образуется бикарбонат.
Это приводит к повышениюсодержания бикарбоната в эритроците, и в результате HCO3выходит из него.При этом электронейтральность в клетках поддерживается благодаря обменуанионов: когда HCO3выходит в плазму, в эритроцит входит Сl -. Этот процессназывается хлоридным сдвигом. Высокая проницаемость эритроцитов для С1- иНСО3 обусловлена тем, что в мембране этих клеток в больших количествахсодержится особый белок - переносчик анионов (так называемый белок полосыIII), который связывает ионы Сl - и HCO - и переносит их в противоположных3направлениях через мембрану эритроцита.В плазме карбоангидразы нет; как только этот фермент высвобождается прираспаде эритроцитов, он удаляется почками.
Поэтому в плазме реакциягидратации-дегидратации СО2 не катализируется и протекает медленно. В то жевремя карбоангидраза найдена в эндотелии легочных капилляров, где онафиксирована на поверхности клеток, доступной для СО2 и бикарбонатовплазмы. Значит, в капиллярах легких может катализироваться реакциядегидратации бикарбонатов (перехода бикарбонатов в СО 2), причем эритроцитыдля этого не обязательны. В легких оксигенация гемоглобина приводит кзакислению среды в эритроцитах и к выделению в них свободного СО2; приэтом поступление бикарбонатов в эритроциты увеличивается.
В то же времяопределенное количество карбонатов плазмы гидратируется и выделяется в видеСО2, не проходя через эритроциты. Соотношение между количествомбикарбонатов, дегидратируемых в эритроците и в плазме, зависит от степениоксигенации гемоглобина. Карбоантидразная активность выявлена также вэндотелии капилляров целого ряда органов (в том числе скелетных мышц). Втаких капиллярах катализируемая гидратация СО 2 может происходить даже вотсутствие эритроцитов.Скорость переноса СО2, HCO - , CL- и О2 через мембрану эритроцитов3зависит от отношения поверхности этих клеток к их объему, коэффициентовдиффузии всех этих веществ в эритроците и от мощности механизма обменаHCO - /CL-.
Размеры эритроцитов у разных видов животных существенно3варьируют. Неудивительно поэтому, что маленький эритроцит с большимотношением поверхности к объему насыщается кислородом быстрее, чемкрупный (рис. 14-12). Кроме того, размеры эритроцитов могут иметь важноезначение для скорости обмена НСО3и С1- между этими клетками и плазмой.Однако, несмотря на все эти соображения, пока140Рис. 14-12.Зависимость скорости оксигенаиии от объема эритроцитов.
Видно, что болеемелкие эритроциты оксигенируются быстрее, чем более крупные. (Holland.Forster. 1966.)неясно, почему у разных видов животных в процессе эволюции выработалисьэритроциты различных размеров.Поскольку газообмен — это динамический процесс, происходящий в товремя, как кровь быстро движется по капиллярам, для него имеют большоезначение такие параметры, как скорости диффузии и реакций и условиястационарного состояния газов и крови. Так, если бы сдвиг Бора происходиллишь после того, как кровь уже прошла через капилляры работающих органов,он не играл бы существенную физиологическую роль. На самом же деле этотсдвиг происходит очень быстро: в эритроцитах человека его полупериод при 37°С составляет 0,12 с.
Снижение температуры у любых животных всегдаприводит к уменьшению скоростей реакции. В то же время полупериод сдвигаБора в эритроцитах угря при 15 °С такой же, как у человека при 37 °С. Значит, впроцессе эволюции у этих двух различных видов выработались сходныезначения скоростей сдвига Бора, но при разных температурах. В большинствеслучаев реакции, в которых участвуют О 2 и СО2 в крови, протекают оченьбыстро и не могут ограничивать процессы газообмена.
В связи с этим уживотных нет таких механизмов, которые регулировали бы интенсивностьпереноса газов, изменяя скорости этих реакций. У млекопитающих регуляцияинтенсивности газообмена осуществляется за счет изменения либо частоты иобъема дыхания, либо скорости и распределения кровотока как в тканях, так и вобласти дыхательной поверхности.1411 Как и в случае с кислородом, эту кривую автор называет кривой диссоциации СО2, что, очевидно,неточно (см.
примечание к разд. 14.2.2). Мы будем использовать термин "сатурационная кривая СО2". Прим. перев.138 :: 139 :: 140 :: 141 :: Содержание141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: 146 :: Содержание14.3. Воздушное дыхание и легкиепозвоночныхВ предыдущем разделе мы рассмотрели свойства кислорода и двуокиси углеродаи транспорт этих газов кровью. Теперь мы разберем, как осуществляетсяперенос этих газов между кровью и окружающей средой, в частности, как ониобмениваются между воздухом и кровью в области дыхательного эпителиялегких.Здесь мы рассмотрим перенос О2 и СО2 между воздухом и кровью, вследующем разделе - газообмен между водой и кровью в жабрах. Такой порядокизложения связан с тем, что строение газообменных органов зависит как отсвойств внешней среды, так и от тех требований, которые предъявляются кгазообмену организмом.
Например, легкие млекопитающих резко отличаются отжабр рыб как по строению, так и по особенностям вентиляции. Эти различияобусловлены прежде всего тем, что плотность и вязкость воды примерно в 1000раз больше, чем воздуха, а содержание молекулярного кислорода в воде в трираза меньше.
Кроме того, в воздухе молекулы газа диффундируют в 10 000 разбыстрее, чем в воде. Из-за этих особенностей, как правило, при дыханиивоздухом газовая смесь попеременно поступает в легкие и удаляется из них(рис. 14-13, А), а при дыхании в воде жидкая среда посоянно обтекает жабры водном направлении (рис. 14-13, Б). Различия в особенностях окружающейсреды, строении дыхательного аппарата и механизмах вентиляции приводят и кразнице в значениях парциальных давлений газов (особенно Рco2 ) в крови итканях у животных с воздушным и водным дыханием.14.3.1. Функциональное строение легкихЛегкие позвоночных развились из слепых выростов кишки.
У всех животныхони представляют собой сложное сплетение из трубочек и мешочков, однакоконкретные особенности их строения у разных видов резко различаются. Еслимы сравним легкие земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, тоокажется, что размеры конечных воздушных камер в процессе эволюциистановятся все меньше, однако их общее число на единицу объема легких) больше.
Уже у земноводных структура легких бывает различная: отгладкостенного мешотчатого органа у некоторых хвостатых амфибий до болеесложного образования, разделенного перегородками и складками намногочисленные соединенные друг с другом камеры (у лягушек и жаб).Количество отсеков в легких у пресмыкающихся еще больше, а умлекопитающих — тем более.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
