Том 2 (1128366), страница 53
Текст из файла (страница 53)
14-27). Лягушки могут осуществлять попеременные движения легких,связанные с вдохом и выдохом, при которых часть воздуха выдыхается, аоставшийся смешивается с тем, который содержится в ротовой полости ипоступает обратно в легкие. При этом воздух из легких, который, по-видимому,обладает низким содержанием О2 и высоким СО2, смешивается со свежимвоздухом ротовой полости и снова попадает в легкие.
Физиологический смыслтакого сложного способа легочной вентиляции пока неясен. Возможно, онспособствует снижению колебании уровня СО 2 в легких и тем самымстабилизации и регуляции Рco2 и рН крови.Механизмы дыхания у беспозвоночных также могут быть различными; уодних из них легкие вентилируются, а у других осуществляется лишь диффузиягазов между легкими и окружающей средой. У пауков в брюшке имеютсяпарные вентилируемые легкие. Дыхательная поверхность у них состоит из рядатонких, заполненных кровью пластинок, которые располагаются подобностраницам раскрытой книги в специальной полости (легкие книжного типа).Вход в эту полость, или дыхальце, может открываться и закрываться для того,чтобы регулировать потери воды.
У улиток и слизней имеются вентилируемыелегкие, представляющие собой обильно снабженные кровеносными сосудамиинвагинации (впячивания) поверхности тела-отделы мантийной полости.Именно благодаряРис. 14-27.Изменения давления и объема в ротовой полости и легком лягушки при движенияхтолько ротовой полости и ротовой полости вместе с легкими. (West.
Jones,1975.)изменению объема легких улитка может вылезать из своей жесткой раковиныили прятаться в нее. Когда тело улитки втягивается в раковину, то, как и учерепах, воздух из легких выходит. У водных улиток функции легкихзаключаются в снижении общей плотности тела.1521 Такое представление о биомеханике дыхания сильно упрошено и во многом неточно. Так. главная сила,под действием которой происходит пассивный выдох, - это эластическая тяга легких, а не вес ребер.Подробнее см.: Дж. Уэст.
Физиология дыхания. Основы/Пер, с англ. - М.: Мир, 1988, а также главу"Дыхание" в руководстве "Физиология человека" под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса/Пер. с англ. - М.: Мир,1985.- Прим. перев.148 :: 149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание152 :: 153 :: Содержание14.3.4. Проблема спадения альвеолТонким и нежным альвеолам с их миниатюрными размерами в силуопределенных механических закономерностей постоянно угрожает спадение.Рассмотрим в качестве примера небольшой пузырек, который попеременнораздувается и спадается.
В соответствии с законом Лапласа разность давленийснаружи и внутри такого пузырька будет152пропорциональна 2 Т/r. где Т-напряжение в стенке на единицу длины, а r-радиуспузырька. Если взять два пузырька с одинаковым напряжением в стенке, норазным радиусом, то давление в меньшем пузырьке будет выше, чем в большем.Поэтому, если они соединятся, то маленький пузырек спадется, а большой —увеличится в диаметре за счет меньшего (рис. 14-28).Примерно такая же картина наблюдается и в легких.
Альвеолы можнорассматривать как множество соединенных друг с другом пузырьков. Еслинапряжение в стенках альвеол разных размеров будет одинаковым, то маленькиеальвеолы будут стремиться передать свое содержимое в большие и спасться.Однако показано, что напряжение в стенках альвеол при расширенииувеличивается; благодаря этому они стабилизируются и вероятность ихспадения уменьшается. Кроме того, чрезмерному расширению альвеолпрепятствуют окружающие их ткани. Напряжение в стенках альвеол зависит отмеханических свойств этих стенок и от поверхностного натяжения на границемежду воздухом и жидкостью. В жидкости альвеол найден поверхностноактивный липопротеиновый комплекс, основную часть которого составляетдипальмитоиллецитин. Благодаря этому комплексу поверхностное натяжение награнице между воздухом и жидкостью резко снижается, причем если площадьповерхности пограничной пленки увеличивается, то оно возрастает, и наоборот.Это связано с тем, что если объем альвеол и площадь поверхности покрывающейих пленки увеличиваются, то плотность расположения молекул поверхностноактивного вещества снижается.
В результате оно оказывает меньшее влияние наповерхностное натяжение и, таким образом, при расширении альвеол ихповерхностное натяжение возрастает. Это способствует уменьшению разностидавления между крупными и мелкими альвеолами, снижает вероятность ихспадения и позволяет спавшимся альвеолам легко расправляться.Поверхностно-активные вещества найдены в легких земноводных,пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Возможно, они имеются и унекоторых рыб, которые строят свои гнезда из пузырьков. В легкихмлекопитающих поверхностно-активные вещества появляются до рождения,благодаря чему для расправления легких новорожденного требуются меньшиеусилия. Липопротеиновая пленка, образованная этими веществами, достаточностабильна: по-видимому, липиды образуют наружный монослой, прочносвязанный с нижележащим протеиновым слоем.
Поверхностно-активныевещества (сур-фактанты) легких быстро образуются специальнымиальвеолярными клетками. Период их полураспада составляет около 12 ч.Рис. 14-28.А. Соглаcно закону Лапласа, давление (Р) в пузырьке при постоянном напряжении(yj в его стенке обратно пропорционально его радиусу (r). Значит, еслинапряжение в стенках большого и маленького пузырька будет одинаковым, норадиус маленького пузырька будет в два раза меньше, давление в нем будет в двараза выше. В числителе правой части уравнения стоит не 2у а 4у поскольку упузырьков имеется внутренняя и наружная поверхность.
Б. Если эти пузырькисоединяются, то маленький пузырек, в котором давление выше, отдаст своесодержимое большому. В. Спадению альвеол препятствует выстилающий их слойсурфактанта. Когда альвеола, а вместе с ней и этот слой расширяются, то еготолщина снижается, поверхностное натяжение возрастает и альвеоластабилизируется.153152 :: 153 :: Содержание154 :: Содержание14.3.5.
Потери тепла и воды при дыханииКогда вентиляция легких усиливается, повышается не только газообмен, но ипотеря тепла и жидкости. В связи с этим при развитии легких в процессеэволюции природе пришлось пойти на определенные компромиссы. Когдавоздух соприкасается с дыхательной поверхностью, он насыщается водянымипарами, и между ним и кровью устанавливается температурное равновесие.Холодный сухой воздух, поступающий в легкие млекопитающих, увлажняется инагревается. При выдыхании этого увлажненного нагретого воздуха могутпроисходить значительные потери тепла и воды, пропорциональныеинтенсивности вентиляции газообменной поверхности. Многие дышащиевоздухом животные обитают в очень сухой среде, и сохранение в организмеводы для них жизненно важно; поэтому неудивительно, что именно у этихживотных выработались механизмы, направленные на уменьшение потерь воды(подробнее см.
гл. 12).Скорость рассеяния тепла при дыхании тесно связана со скоростью потериводы. При вдохе воздух нагревается и увлажняется в результате испарения водысо слизистой оболочки носовой полости. Поскольку при таком испарениислизистая охлаждается, вдоль носовых входов создается градиент температуры.Кончик носа холодный, но по мере удаления от него температура становится всевыше. Когда увлажненный воздух выходит из легких, он охлаждается, а,поскольку давление водяных паров при 100%-ном насыщении уменьшается соснижением температуры, вода конденсируется на слизистой носовой полости.Благодаря этому охлаждение выдыхаемого воздуха в носовых ходахспособствует сохранению не только тепла, но и воды. Кровоснабжениеслизистой носовой полости вполне достаточно, чтобы обеспечить необходимоедля насыщения вдыхаемого воздуха количество воды, однако оно не нарушаеттот температурный градиент, который устанавливается при испарении воды идвижении воздуха.Строение носовых ходов у позвоночных может быть различным, и визвестной степени оно связано со способностью животных регулировать потериводы и тепла.
У человека выдыхаемый воздух охлаждается не очень сильно;поэтому он остается насыщенным водяными парами и температура его лишь нанесколько градусов ниже, чем внутренняя температура тела. У других животныхпоявились длинные и узкие носовые ходы, обеспечивающие более эффективноесохранение воды (см. гл. 12).У земноводных пресмыкающихся, температура тела которых соответствуеттемпературе окружающей среды, выдыхаемый воздух насыщен водянымипарами и примерно на 0,5 - 1,0 C холоднее их тела.
Часто температураповерхности тела и выходящего из легких воздуха у этих животных несколькониже температуры окружающей среды из-за постоянного испарения воды.Однако у некоторых пресмыкающихся температура тела обычно превышаеттемпературу внешней среды. У игуаны потери тепла и воды регулируютсяпримерно так же, как и млекопитающих, но, кроме того, действует и еще одинмеханизм: воздух увлажняется при испарении воды из жидкости, выделяемойсолевыми железами носа.154154 :: Содержание\154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание14.4.
Водное дыханиеи жабры позвоночныхУ большинства видов водных животных вентиляция жабр осуществляется спомощью однонаправленного тока воды (рис. 14 - 13, Б). Поскольку водаобладает высокой вязкостью и плотностью, ее возвратно-поступательноедвижение относительно жабр (т. e. как при вентиляции легких воздухом)потребовало бы больших энергетических затрат. Возможны нескольковариантов движения воды и крови через жабры друг относительно друга:однонаправленный ток, противоток или какое-либо сочетание этих двухспособов (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
