Том 2 (1128366), страница 54
Текст из файла (страница 54)
14-29). Преимущество противотока перед однонаправленнымтоком заключается в том, что в первом случае может поддерживаться болеезначительная разница парциального давления кислорода по обе стороныобменной поверхности, а это способствует более интенсивному его переносу.Однако это преимущество оказывается ощутимым только тогда, когда близкикоэффициенты емкости-потока для кислорода (т. е.
произведения объемнойскорости тока жидкости на содержание в ней кислорода) в крови и в воде,омывающих жабры. Если же эти коэффициенты в двух средах сильноразличаются, то преимущество противотока перед однонаправленным токомутрачивается. Так, в случае если бы ток воды через жабры был гораздоинтенсивнее тока крови, Рo2 в воде по мере прохождения ее через жабрыизменялось бы лишь незначительно, и тогда средняя разница Рo2 по обе стороныжабр была бы сходной для противотока и однонаправленного тока (рис.
14-30).Однако у большинства рыб коэффициенты емкости-потока для кислородапримерно одинаковы в крови и в воде, омывающих жабры (содержание О 2 вкрови обычно выше, но расход воды значительно больше); поэтому у этих рыбжабры устроены по принципу противотока.У костистых рыб поток воды относительно жабр поддерживается благодаряработе специальных "насосов" из скелетных мышц, расположенных в ротовой ижаберной полостях. При этом вода154Рис. 14-29.Различные варианты взаимного движения воды и крови в области дыхательнойповерхности водных животных. Под каждой схемой изображены относительныесдвиги Рo в воде и крови.
I. соответствует поступающей воде. Е - оттекающей,А - артериальной крови, В — венозной крови.засасывается в ротовую полость, омывает жабры и выходит черезоткрывающиеся жаберные щели (рис. 14-31). На входе в ротовую полость и ужаберных щелей расположены клапаны, поддерживающие однонаправленныйток воды относительно жабр. Объем ротовой полости изменяется благодарятому, что ее дно может опускаться и подниматься. Жаберные крышки могутперемещаться наружу и внутрь, и при этом изменяется объем жаберныхполостей.
Изменения объемов ротовой и жабернойРис. 14-30.Изменения Рo в двух жидкостях по обе стороны дыхательной поверхности2практически не зависят от типа их движения друг относительно друга(однонаправленный ток или противоток), если расход и (или) коэффициентрастворимости кислорода для жидкости а намного больше, чем для жидкости б.В том же случае, если расход и коэффициент растворимости кислорода у обеихжидкостей одинаковы, более выгодным оказывается противоток.полостей происходят почти синхронно, однако на протяжении большей частидыхательного цикла по обе стороны жабр поддерживается разность давлений: вжаберной полости оно несколько ниже, чем в ротовой. Именно благодаря этомуобеспечивается однонаправленный поток крови через жабры в течение поменьшей мере большей части (если не всего) дыхательного цикла (рис. 14-31).У многих рыб, ведущих активный образ жизни, жабры вентилируются"таранным" способом: когда они плывут вперед, они открывают рот, и водаобтекает жабры.
Рыба-прилипала, присасывающаяся к телу акулы, используетдля омывания жабр движение своего "хозяина". Лишь когда акула находится впокое, у прилипалы работает собственный механизм вентиляции.Минога является своего рода исключением в том смысле, что у этогоживотного поток воды относительно жабр не однонаправленный.
В связи спаразитическим образом жизни рот миноги часто бывает закрыт телом хозяина.Поэтому, хотя жаберные карманы у миноги внутри соединяются с155Рис. 14-31. Схема вентиляции жабр у костистых рыб.полостью рта и глотки, они вентилируются путем возвратно-поступательногодвижения воды, причем у каждого кармана имеется одно отдельное наружноеотверстие (рис. 14-32). Такой необычный способ вентиляции жабр отчетливосвязан с паразитическим образом жизни.
Что же касается личинок миноги(пескороек), то они не являются паразитами, и, как и у многих водныхживотных, поток воды относительно жабр у них однонаправленный. Общийплан строения жабр у всех имеющих их животных сходен, хотя существуют ивидовые особенности. В качестве типичного примера органов газообмена уводно-дышащих животных рассмотрим жабры костистых рыб. По обе стороныголовы у них имеются четыре жаберные дуги, разделяющие жаберную иротовую полости (рис. 14-33,A). Каждая такая дуга состоит из двух рядовуплощенных в дорсовентральном направлении жаберных нитей, а на нижней иверхней поверхностях каждой нити имеется по ряду жаберных пластин (рис.14-33,5 и В). Пластины соседних нитей тесно прилегают друг к другу, а концынитей соседних дуг соприкасаются. Благодаря этому жабры в целомпредставляют собой как бы решето, через которое проходит вода.
При этом водапротекает через щелевидные пространства между соседними пластинами.ШиринаРис. 14-32.Продольный разрез головы взрослой миноги. Вода входит в каждый жаберныйкарман и выходит из него через наружное жаберное отверстие. Направлениетока воды указано стрелками. При изменениях этого направления клапанынаружного жаберного отверстия перемещаются внутрь и наружу.этих пространств составляет примерно 0,02-0,05 мм, а длина — 0,2 - 1,6 мм.Высота пластин равна около 0,1 - 0,5 мм (рис. 14-34). Таким образом,диффузионные расстояния в воде, омывающей пластины -газообменные участкижабер - не превышают 0,01 -0,025 мм (т. е.
половину расстояния междусоседними пластинами одной нити).Пластины покрыты тонким слоем эпителиальных клеток (рис. 14 - 34). Этиклетки объединены между собой потому, что их внутренние стенкиудерживаются в определенном положении так называемыми столбчатымиклетками; на долю последних приходится около 20% объема пластин.
Впространствах между столбчатыми клетками протекает кровь. Диффузионноерасстояние между центром красной кровяной клетки и слоем воды составляет3,8 мкм, т. е. гораздо больше, чем в156Рис. 14-33.А. Расположение четырех жаберных дуг у рыбы за жаберной крышкой, с левойстороны головы. Б. Фрагмент двух жаберных дуг. Видно, что кончики жаберныхнитей соседних рядов соприкасаются друг с другом.
Видны также сосуды, покоторым кровь течет к жабрам и от них. В. Участок жаберной нити с тремяжаберными лепестками на каждой стороне. Кровь движется навстречу токуводы. Г. Участок жабер ильной рыбы. У этой рыбы, как и у костистых, кровь ивода текут в противоположных направлениях. (А и В по Hughes. 1964: Г по Grigg,1970.)легочном эпителии млекопитающих (см. рис. 14 - 16). Общая площадьповерхности пластин довольно велика; в зависимости от размеров рыбы и отстепени ее активности она варьирует от 1,5 до 15 см2 т-1 массы тела.Направление движения крови и воды в жабрах костистых рыб противоположное(противоточное) (рис.
14-35).157154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание157 :: 158 :: 159 :: 160 :: Содержание14.5. Регуляция газообменаи дыханияВ этом разделе мы рассмотрим механизмы регуляции скоростей переноса О 2 иСО2. При этом речь пойдет главным образом о млекопитающих, так как только уних эти процессы подробно изучены.
Обмен О2 и СO2 между окружающейсредой и митохондриями у млекопитающих регулируется путем изменениялегочной вентиляции, минутного объема кровообращения и распределениякровотока по различным участкам организма. Здесь мы разберем регуляциюдыхания, функции же сердечно-сосудистой системы подробно рассматриваютсяв гл. 13.14.5.1. Вентиляцнонно-перфузионноесостояниеДля того чтобы вентилировать газообменную поверхность воздухом или водой иснабжать кровью ее эпителий, необходимо затрачивать энергию.
Общуюэнергетическую скорость этих процессов оценить трудно, однако, по-видимому,она составляет в зависимости от вида животного и его физиологическогосостояния, от 4 до 20% суммарной выработки энергии при аэробном дыхании.Таким образом.157Рис. 14-34.А. Поперечный срез жаберного лепестка форели. Виден эквагематический барьер, ×40000. Б. Электронная микрофотография пластикового слепка жаберных сосудовфорели, сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа, × 160.Видны лепестки. (С любезного разрешения В. S. Gannon.)на перенос газов между окружающей средой и клетками затрачиваетсязначительная часть энергии организма.
Необходимость экономить эту энергиюпослужила важным фактором отбора, который в процессе эволюции привел квыработке механизмов точного согласования и регуляции процессов вентиляциии кровоснабжения (перфузии).Скорость перфузии дыхательной поверхности кровью зависит отпотребностей, которые испытывают ткани организма в дыхательных газах и отспособности крови осуществлять транспорт этих газов. В области дыхательнойповерхности должно переноситься столько кислорода, чтобы кровь насыщаласьэтим газом. Для этого объем вентиляции (VA) должен соответствовать скоростиперфузии (Q).Вентиляционно-перфузионное соотношение (VA /Q) в областигазообменной поверхности зависит от разницы в содержании газов междуартериальной и венозной кровью и между вдыхаемым и выдыхаемым воздухом(водой) (см. приложение 14-3). У человека содержание кислорода вартериальной крови примерно такое же, как и в воздухе, и поэтому величинаVA/Q у него близка к 1 (рис.
14-36). В воде же концентрация растворенногокислорода примерно в 30 раз меньше, чем в воздухе (при тех же Po2 итемпературе). Поэтому у рыб соотношение между потоком воды ( Vж) и кровичерез жабры составляет 10 : 1 - 20 : 1, т.е. гораздо больше, чем VA/Q у дышащихвоздухом млекопитающих. Это соотношение не равно у них 30 : 1 (какследовало бы ожидать исходя из концентрации кислорода в воде и воздухе),потому что кислородная емкость крови низших позвоночных часто бывает в двараза меньше, чем у млекопитающих.На величину V/Q влияет также Po2. Если Po2 во вдыхаемом воздухе (иливоде) снижается, то, для того чтобы поддержать на прежнем уровне поглощениекислорода, должен быть компенсаторно увеличен объем вентиляции, что,естественно, приводитквозрастанию вентиляционно-перфузионногосоотношения.Отношение VA/Q должно поддерживаться на должном уровне не только длявсей газообменной поверхности в целом, но также для каждого ее отдельногоучастка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
