Том 2 (1128366), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Это влияние связано с изменением активностинескольких групп рецепторов, посылающих импульсы к дыхательному центрупродолговатого мозга. К таким группам относятся хеморецепторы аортальных икаротидных телец и механорецепторы легких, однако наибольшее значение дляданной реакции имеет активация центральных рецепторов H+. Возвращение рНСМЖ к нормальному уровню, даже при повышенном Pco2 крови, в значительноймере способствует тому, что и объем легочной вентиляции становится прежним.При повышении СО2 вентиляция усиливается практически моментально.
Еслиуровень СО2 сохраняется высоким, то и вентиляция надолго остаетсяувеличенной, однако в дальнейшем объем вентиляции постепенно снижается инаконец лишь слегка превышает тот, который был до гиперкапнии. Этообусловлено увеличением содержания бикарбонатов в плазме крови и СМЖ,благодаря которому рН возвращается к нормальному уровню, несмотря наповышенную концентрацию СО2.1661 Три семейства переднежаберных моллюсков (подкласс брюхоногих моллюсков), обладающихколпаковидной раковиной. Распространены в морях Мирового океана; некоторые крупные видысъедобны.
- Прим. перев.1 То есть выражающаяся в сужении сосудов. - Прим. rupee.165 :: 166 :: Содержание167 :: Содержание14.5.4. Приспособительные изменения системы дыханияпри нырянииНыряющие птицы и млекопитающие во время пребывания под водой,естественно, находятся в условиях гипоксии. Центральная нервная система(ЦНС) позвоночных животных не переносит кислородного голодания и втечение всего времени пребывания под водой должна снабжаться кислородом.Ныряющие животные решают эту проблему за счет использования резервовкислорода, имеющихся в организме.
Для того чтобы расходовать их как можноболее экономно, кислород при нырянии используется только головным мозгом исердцем, тогда как кровоснабжение других органов снижается, и они переходятна анаэробные пути метаболизма. Частота сердечных сокращений и сердечныйвыброс значительно уменьшаются. Кровь начинает повторно циркулировать пососудам головного мозга и сердца (см. также разд. 13.14).Многие животные, перед тем как нырнуть, делают выдох. При глубокомнырянии повышенное гидростатическое давление приводит к сжатию легких.Поскольку перед нырянием объем легких уменьшается, то при их сжатии воздухвыходит из альвеол в трахею и бронхи - более жесткие, но менее проницаемыедля газов структуры.
Если бы воздух оставался в альвеолах, то газы по мереувеличения давления диффундировали бы в кровь. При этом в конце ныряния вкрови создавалось бы высокое парциальное давление азота, и при быстромвсплывании этот газ образовывал бы пузырьки, т.
е. возникало бы состояние,аналогичное декомпрессионной ("кессонной") болезни у людей (водолазов).Около глотки и близ ротовой и носовой полостей (в зависимости от видаживотного) расположены рецепторы, реагирующие на воду и рефлекторноподавляющие вдох при нырянии. При этом, несмотря на снижение Рo2 иповышение Pco2 в крови и поступление соответствующей импульсации отхеморецепторов каротидных и аортальных телец, дыхание не стимулируется: вовремя ныряния информация от хеморецепторов как бы игнорируется нейронамидыхательного центра.У млекопитающих во время рождения детеныш переходит из водной средыв воздушную и в короткий период между прекращением плацентарногокровообращения и первым вдохом пребывает в состоянии гипоксии.
При этомработа дыхательной и сердечно-сосудистой системы у плода во многом похожана то, что наблюдается у ныряющих млекопитающих.167167 :: Содержание167 :: 168 :: Содержание14.5.5. Приспособительные изменения дыхания прифизической нагрузкеПри физической нагрузке увеличивается потребление О2, выработка СО2 икислот-продуктовРис. 14-42.Динамика увеличения Рo в крови по мере ее протекания по легочным капиллярам.2Видно, что Po в крови быстро становится почти таким же. как Po в22альвеолярном воздухе. При физической нагрузке скорость кровотокаувеличивается, кровь быстрее проходит через легочные капилляры, но равновесиевсе же успевает установиться. (West, 1970.)метаболизма.
Для того чтобы удовлетворить повышенную потребность тканей вкислороде, возрастает сердечный выброс. Время прохождения крови полегочным капиллярам уменьшается, однако все же остается достаточным длягазообмена (рис. 14-42). Для того чтобы в условиях повышенного кровотокаподдержать парциальные давления газов в артериальной крови, объем легочнойвентиляции увеличивается. Сначала это увеличение происходит очень быстро ипрактически совпадает с началом нагрузки, а затем оно сменяется болееплавным возрастанием до нового постоянного уровня объема вентиляции ипоглощения кислорода (рис. 14-43).
Когда же физическая работа прекращается,объем вентиляции падает сначала быстро, а затем медленнее. Во время нагрузкисодержание О2 в венозной крови снижается, а концентрация СО2 и H+повышается; в то же время средние парциальные давления О2 и СО2 вартериальной крови существенно изменяются лишь при очень тяжелой нагрузке.Колебания Рo2 иРис. 14-43.Изменения легочной вентиляции у человека при физической нагрузке и поем ееокончания.167Pco2 в артериальной крови, соответствующие фазам дыхательного цикла,увеличиваются, однако, как уже говорилось, средние значения этих показателейне меняются.Физическая нагрузка может быть самой различной - от медленныхдвижений до максимально возможной по интенсивности работы.
Умереннойнагрузкой называют такую, при которой активность превышает уровень покоя иосуществляется в аэробных условиях; лишь очень небольшая доля энергии притакой нагрузке высвобождается за счет анаэробного гликолиза. Тяжелаянагрузка — это такая нагрузка, при которой поглощение кислорода становитсямаксимально возможным, а дальнейшее снабжение энергией идет за счетанаэробного метаболизма. Нагрузку, промежуточную по интенсивности междуумеренной и тяжелой, иногда называют средней.При умеренной нагрузке объем легочной вентиляции пропорционаленпоглощению кислорода, причем коэффициент пропорциональности зависит отхарактера такой нагрузки.
Так, при работе ногами объем вентиляцииувеличивается в большей степени, чем при работе руками, а езда не велосипедесопровождается большим увеличением вентиляции, чем упражнения натредмилле.Начало нагрузки сопровождается не только сокращениями мышц, но имногими изменениями легочной вентиляции и деятельности сердечнососудистой системы.
В начальных стадиях нагрузки (при переходе от покоя кработе) наблюдается некое переходное состояние, при котором энергиячастично поставляется за счет анаэробных процессов. При умеренной, нопродолжительной нагрузке возникает новое стационарное состояние, котороедля такой нагрузки характерно. При этом состоянии увеличивается объемлегочной вентиляции, а также сердечный выброс, кровоток в работающихмышцах и поглощение кислорода.В реакциях на физическую нагрузку участвует, по-видимому, немалорецепторных систем, причем не все из них до сих пор обнаружены.
Для тогочтобы в состоянии покоя вызвать такие же изменения объема легочнойвентиляции, как при нагрузке, необходимы очень большие сдвиги уровня СО 2 иО2. Поскольку же средние значения Рo2 и Рco2 в артериальной крови принагрузке существенно не меняются, можно предположить, что хеморецепторыаортальных и каротидных телец и продолговатого мозга не участвуютнепосредственно в реакции дыхания на нагрузку. Однако возможно, чточувствительность этих рецепторов при нагрузке увеличивается, и тогда дажеочень небольшие изменения их активности могут приводить к значительномувозрастанию легочной вентиляции. В этой связи важно отметить, чточувствительность рецепторов продолговатого мозга к изменению уровня СО 2увеличивается под действием катехоламинов, а высвобождение этих веществпри нагрузке повышается.Для поддержания дыхательного ритма как при нагрузке, так и в покоенеобходима некая пороговая концентрация углекислого газа.
У овец,выполняющих физическую нагрузку и соединенных с внешним аппаратом"искусственное легкое", при помощи которого в крови создавалось низкое Pco2 ивысокое Po2 , дыхание отсутствовало. У интактных млекопитающих объемвентиляции увеличивается пропорционально количеству поступающего клегким СО2, однако рецепторы, которые могли бы отвечать за эту реакцию, покане обнаружены. В работающих мышцах происходят определенные химическиесдвиги, которые также могут участвовать в рефлекторном усилении вентиляциичерез центростремительные волокна от этих мышц.При тяжелой нагрузке объем вентиляции увеличивается гораздо больше,чем при умеренной, причем зависимость между этим объемом и поглощениемкислорода становится уже не линейной, а экспоненциальной. По-видимому,такое сильное увеличение легочной вентиляции обусловлено теми жемеханизмами, что и при умеренной нагрузке, а также выраженнымметаболическим ацидозом и высоким содержанием катехоламинов в крови.При сокращении мышц активируются рецепторы в мышцах, суставах исухожилиях, реагирующие на растяжение, ускорение и позу.
Возбуждение этихрецепторов приводит к рефлекторному усилению дыхания, и, по-видимому,именно этим объясняется резкое изменение объема легочной вентиляции вначале и конце периода физической нагрузки. Существует также гипотеза,согласно которой при активации нейронных сетей головного и спинного мозга,приводящей к сокращению мышц, команды одновременно поступают и вдыхательный центр продолговатого мозга, в результате чего легочнаявентиляция усиливается.При сокращениях мышц выделяется тепло и температура тела растет.
Этотакже сопровождается усилением легочной вентиляции из-за возбуждениятерморецепторов гипоталамуса. Реакция на возбуждение этих рецепторовзависит от температуры окружающей среды: если эта температура высока, тообъем вентиляции увеличивается в большей степени. Однако, посколькуповышение и понижение температуры тела при переходе от физическойнагрузки к покою и обратно происходит медленно, ее влиянием можнообъяснить лишь постепенные изменения вентиляции легких при работе.168167 :: 168 :: Содержание168 :: 169 :: Содержание14.6. Регуляция рН в организмеСкорость переноса дыхательных газов, и особенно выделения углекислого газа,оказывает сильное влияние на рН организма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
