Том 2 (1128366), страница 38
Текст из файла (страница 38)
- внутренний диаметр. [По J. A. G. Rhodin.Architecture of the vessel wall; в книге: Handbook of Physiology, S. R. Geiger. ed..Section 2. The Cardiovascular System (vol. 2.. Vascular Smooth Muscle). Bethesda, Md.American Physiological Society.]109Рис. 13-27.Четыре функции системных артерий. 1. Функция "кровепровода": артериипредставляют собой трубки, по которым кровь течет к периферическим сосудамс минимальным снижением давления, связанным с силами трения.
2. Функциянапорного резервуара, обусловленная растяжимостью стенок артерий и высокимсопротивлением оттоку из них. 3. Амортизирующая функция - сглаживаниеколебаний давления и кровотока. Эта функция обусловлена теми же факторами,что и предыдущая. 4. Функция регуляции распределения крови по бассейнамразличных тканей.
Выполняется благодаря регуляции гидродинамическогосопротивления в периферических артериолах. (Rusnmer. 1965a.)Затем кровь протекает через жабры и поступает в спинную аорту — главныйсосуд, проводящий кровь ко всем остальным органам. Для того чтобы газообменпри дыхании был эффективным, кровоток в жаберных капиллярах должен бытьпостоянным. В связи с этим артериальная луковица, брюшная аорта и артерии,идущие к жабрам, чрезвычайно пластичны и способны сглаживать резкиеколебания кровотока, связанные с сокращениями сердца, создавая постоянныйравномерный ток крови в жабрах (рис. 13-29).
Спинная аорта, в которую кровьпоступает из жабр, значительно менее эластична, чем брюшная; в противномслучае при каждом сокращении сердца кровь через жабры быстро устремляласьбы в заполненную кровью спинную аорту, и это приводило бы не к снижению, ак увеличению пульсовых колебаний кровотока в жаберных сосудах.
Такимобразом, для того чтобы обеспечить постоянный кровоток через жаберныекапилляры, основное пластичное образование, сглаживающее пульсовыеколебания, должно располагаться перед жабрами, но не после них. Инымисловами, брюшная аорта должна быть эластичной, а вместительная спиннаяаорта — жесткой.Рис. 13-28.У костистых рыб сердце выбрасывает кровь в растяжимую артериальнуюлуковицу и далее в короткую брюшную аорту. Пройдя через жабры, кровьпоступает в длинную малорастяжимую спинную аорту.110Рис. 13-29.Кровоток в брюшной (А) и спинной (Б) аорте трески. Видно, что в первой из нихпульсовые колебания кровотока выше. (Jones el al..
1974.)111108 :: 109 :: 110 :: 111 :: Содержание111 :: 112 :: Содержание13.8.1. Артериальное давлениеПри измерении артериального давления обычно оценивают трансмуральноедавление (т.е. разность давлений по обе стороны сосудистой стенки — снаружии внутри сосуда). У наружной поверхности кровеносных сосудов давлениеобычно бывает близко к давлению в окружающей среде. В то же время натрансмуральное давление, а следовательно, на диаметр сосудов и кровоток в нихсильно влияют изменения давления в окружающих тканях.
Так, при сокращениисердца давление вокруг коронарных сосудов повышается, и это приводит кзначительному снижению коронарного кровотока во время систолы. При вдохеуменьшается давление в грудной полости, и при этом повышаетсятрансмуральное давление в венах, идущих к сердцу, что приводит к увеличениювенозного, возраста. При каждом сердечном сокращении давление претерпеваетпульсовые колебания; при этом максимальное давление в артериях называетсясистолическим, минимальное -диастолическим, а разность между ними —пульсовым давлением. Трансмуральное артериальное давление обычноизмеряется в мм рт.
ст. и обозначается как отношение систолического давленияк диастолическому (например, 120/80 мм рт.ст.). Поскольку плотность крови в12,9 раз меньше, чем у ртути, 120 мм рт.ст. соответствует 120·12,9 = 1550 мм,или 155 см, "кровяного" столба. Иными словами, если внезапно вскрытьартерию, то фонтан крови из нее ударит на высоту до 155 см. Для того чтобыперейти от мм рт. ст. к килопаскалям, следует давление в мм рт.ст. умножить на0,1333.В области входа в микроциркуляторное русло пульсовые колебаниядавления, связанные сРис. 13-30.Одновременная запись артериального давления у кролика в дуге аорты нарасстоянии 2 см от сердца и в области трифуркации аорты (24 см от сердца).Видно, что во втором случае (на большом удалении от сердца) систолическое ипульсовое давление значительно выше.
В то же время среднее давление здесьнесколько меньше, чем в дуге аорты близ сердца. (Langille. 1975.)сокращениями и раслаблениями левого желудка, значительно сглаживаются, а ввенах их уже нет. Тем не менее в капиллярах небольшие пульсовые колебаниядавления наблюдаются. Колебания давления распространяются по артериям соскоростью 3-5 м·с -1. Эта скорость тем выше, чем меньше просвет артерии и чемменее эластичны ее стенки. Если в аорте млекопитающих скоростьраспространения пульсовых колебаний давления составляет 3 - 5 м·с -1, то вмелких артериях она достигает 15 - 35 м·с-1.В аорте млекопитающих и птиц как максимальное, так и пульсовоедавление увеличивается по мере удаления от сердца (рис.
13-30). Прифизической нагрузке это увеличение может становиться очень большим. Такоесвоеобразное поведение артериального давления может объясняться тремявозможными причинами. Во-первых, волны давления отражаются отпериферических разветвлений артериального древа, и происходит суммацияпервичных и отраженных волн. Если максимумы этих волн совпадают, томаксимальное и пульсовое давление будут больше, чем в том случае, когда пикиэтих волн находятся в разных фазах. Если же разница по фазе между первичнойи отраженной волнами составляет 180°, то колебания давления будут сильноуменьшены. Существует предположение о том, что сердце расположено в точке,где первичная и отраженная волны максимально не совпадают по фазе. В связи сэтим диастолическое давление в аорте близ левого желудочка снижено.
По мереже увеличения расстояния от сердца разница по фазе между111первичной и отраженной волнами становится все меньше, и в периферическихсосудах амплитуда колебаний давления увеличивается. Вторая причиназаключается в том, что по мере удаления от сердца изменяются свойства стенокартерий: эти стенки становятся все менее эластичными, а сами сосуды понаправлению к периферии постепенно сужаются. Не исключено, что с этимисвойствами связано и возрастание амплитуды пульсовой волны при увеличениирасстояния от сердца. Наконец, третья причина заключается в том, чтопульсовая волна давления представляет собой сложное колебание, состоящее изнесколькихгармоник.Приэтомвысокочастотныесоставляющиераспространяются с большей скоростью и не исключено, что изменение формыпульсовой волны по мере удаления от сердца связано с суммацией различныхгармоник.
Однако, поскольку расстояния от сердца для такой суммы слишкоммалы, это последнее предположение остается спорным.112111 :: 112 :: Содержание112 :: Содержание13.8.2. Сила тяжести в положение телаКогда человек лежит, то сердце у него находится на том же уровне, что ноги иголова, и давление в артериях головы, грудной клетки и конечностей будетпрактически одинаковым. Однако если человек встанет или сядет, то взаимноерасположение головы, сердца и конечностей в поле тяжести Земли будетразличным; сердце, например, будет располагаться на метр (или более) вышеступней.
В результате артериальное давление в нижних конечностях возрастет, ав сосудах головы — снизится. В данном случает кровяное давление повышаетсяза счет тяжести столба крови, высота которого возрастает.Сила тяжести мало влияет на кровоток в капиллярах, который зависит не отабсолютной величины давления, а от разницы между артериальным и венознымдавлением.
При действии силы тяжести артериальное и венозное давлениеувеличивается на одну и ту же величину, и поэтому градиент давления по ходукапилляров меняется мало. Однако, поскольку сосуды эластичны, приувеличении абсолютной величины давления они расширяются. В особенностиэто касается легко растяжимых вен.
Значит, при изменении положенияживотного в гравитационном поле в различных частях организма можетнакапливаться кровь (особенно в венах). Подчеркиваем, что это явлениеобусловлено исключительно эластичностью сосудов и в жестких трубкахпроисходить не может.Для того чтобы при перемене положения тела кровь не накапливалась вконечностях, происходит сужение их сосудов (вазоконстрикдия). Для некоторыхвидов животных проблема гравитационных сил сюит особенно остро.
Так, когдажираф поднимает голову, его головной мозг располагается примерно на 6 мвыше земли и на 1,6 м выше сердца. Значит, для того чтобы артериальноедавление для перфузии сосудов мозга поддерживалось на уровне около 13 кПа,давление в аорте у сердца должно составлять 26-40 кПа. Действительно, уанестезированных жирафов с поднятой головой было зарегистрированодавление в аорте выше 26 кПа. Когда же жираф опускает голову к земле, то дляподдержания мозгового кровотока на постоянном уровне артериальное давлениедолжно существенно уменьшаться.