Том 2 (1128366), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Разумеется, полости сердца представляютсобой сложные в макро- и микроскопическом отношении и далеко не идеальныесферические образования, однако в целом закон Лапласа к ним применим.Таким образом, энергия, затрачиваемая на выброс сердцем определенногоколичества крови, зависит от коэффициента полезного действия сердца,развиваемого им давления, его формы и размеров. У млекопитающих наосуществление циркуляции крови по сосудам идет около 5 - 10% их общихэнергозатрат. Подробнее энергетические аспекты работы сердца разбираются вдополнении 13-1.961 Такое представление о фазах сердечного цикла является крайне упрошенным.
Подробнее см.,например. К. Уигерс. Динамика кровообращения. - М.: ИЛ, 1957 -Прим. персе.95 :: 96 :: Содержание96 :: 97 :: 98 :: Содержание13.4.3. Ударный объем, частота сердечныхсокращений и сердечный выбросСердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое желудочкомсердца в единицу времени. У млекопитающих сердечным выбросом считаютвыброс левого или правого желудочка, но не их обоих вместе взятых.Количество крови, изгоняемое из желудочка за одно сокращение, называетсяударным объемом. Средний ударный объем можно рассчитать, разделивсердечный выброс на частоту сердечных сокращений.Ударный объем представляет собой разность между объемом крови вжелудочке непосредственно перед сокращением ( конечно-диастолическийобъем) и в конце сокращения (конечно-систолический объем).
Значит, ударныйобъем может меняться в результате изменения либо конечно-диастолическо-го,либо конечно-систолического объема. Конечно-диастолический объем зависитот следующих факторов:1.2.3.4.Давления наполнения в венах;Давления, развиваемого при сокращении предсердия;Растяжимости стенки желудочка;Времени наполнения желудочка.В свою очередь конечно-систолический объем зависит от:1.
Давления, развиваемого при систоле желудочка;2. Давления в выходящей из желудочка магистральной артерии (аорте илилегочной артерии).96Э. Стaрлинг обнаружил, что повышение конечно-диастолического объема врезультате увеличения венозного давления наполнения приводит к возрастаниюударного объема изолированного сердца млекопитающего. Конечносистолический объем при этом также взрастает, но не в такой степени, какконечно-диастолический. Значит, поведение сердечной мышцы сходно споведением скелетной: в определенном диапазоне длины растяжениерасслабленной мышцы приводит к увеличению усилия, которое она развиваетпри сокращении. Старлинг показал также, что при увеличении артериальногодавленияконечно-диастолическийиконечно-систолическийобъемы1возрастают, а ударный меняется мало .
При этом повышение механическойработы, необходимое для поддержания прежнего ударного объема в условияхповышенного артериального давления, также обусловлено большимрастяжением сердечной мышцы во время диастолы.Ранее Отто Франк описал зависимость "длина-усилие" для миокардалягушки и показал, что если увеличивать растяжение миокарда передсокращением, то развиваемое при сокращении усилие сначала возрастает донекоего максимума, а затем - если еще больше растягивать миокард-убывает.Хотя ни Старлинг, ни Франк не изучали механическую работу миокарда,увеличение работы желудочка при повышении его конечно-диастолическогообъема (или венозного давления наполнения) называется механизмом Франка Стерлинга.
Кривые зависимости внешней работы желудочка от венозногодавления наполнения носят название кривых Старлинга (рис. 13-14).На самом деле связь между венозным давлением наполнения и работойжелудочка невозможно описать одной кривой Старлинга. Дело в том, что намеханические (также, как и на электрические) свойства сердца влияет целый рядфакторов, в частности импульсация в сердечных нервах и состав крови.
Так,зависимость работы сердца от венозного давления наполнения сильноизменяется при раздражении симпатических нервов, иннервирующих сердце(рис. 13-14).Катехоламины, адреналин и медиатор симпатических нервов норадреналин - увеличивают силу сокращения желудочков. При этомвозрастают как скорость, так и полнота изгнания крови из желудочков.Действие же холинергических волокон блуждающих нервов на скорость и объемвыброса гораздо менее выражено. Это связано с тем, что холинергическаяиннервация желудочков немного слабее, чем мощная адренергичсскаяиннервация.Рис. 13-14.Кривые Стерлинга, отражающие зависимость между ударным объемом ивенозным давлением наполнения (в данном случае средним давлением в левомпредсердии) при различной интенсивности раздражения симпатических нервов.Цифры соответствуют частоте раздражения в Гц. (Sarnoff, Mitchell.
1962.)При действии на сердце симпатических нервов происходит целый рядвзаимосвязанных процессов. Частота сердечных сокращений увеличивается изза влияния симпатических нервов на пейсмекерные клети. Скорость проведениявозбуждения по сердцу возрастает, что приводит к более синхронномусокращению желудочков. Повышается скорость образования АТР, а такжескорость превращения химической энергии в механическую. Этосопровождается увеличением работы желудочков, при котором скоростьизгнания из них крови во время систолы увеличивается, и поэтому большийударный объем изгоняется за меньшее время. Таким образом, хотя прираздражении симпатических нервов возрастает частота сердечных сокращений иуменьшается время, за которое желудочки должны выбросить кровь и вновьнаполниться, ударный объем в очень широком диапазоне частоты сокращенийможет меняться очень мало.
Так, у млекопитающих физическая нагрузкасопровождается значительным повышением частоты сердечных сокращений принебольших изменениях ударного объема. Лишь при очень высокой частотесокращений последний снижается (рис. 13-15). Данное явление объясняется тем,что возбуждение симпатических нервов приводит к более быстромуопустошению желудочков, а это (в условиях повышенного венозного давлениянаполнения) сопровождается ускорением заполнения сердца при возрастаниичастоты его сокращений. Такой эффект наблюдается почти во всемфизиологическом диапазоне ритма сердца.
В то же время существует некийпредел, дальше которого диастола укорачиваться уже не может. Это связано какс максимально возможной скоростью наполнения и опустошения желудочков,97Рис. 13-15.Изменения частоты сердечных сокращений, ударного объема и разницы покислороду между артериями и венами при физической нагрузке у здоровогочеловека.
Сердечный выброс увеличивается преимущественно за счет частотысердечных сокращений, а не ударного объема; исключение составляет нагрузка сочень высоким уровнем потребления кислорода, при которой частота сердечныхсокращений уже не может повышаться и увеличивается ударный объем.(Rushmer, 1965b.)так и с особенностями коронарного кровообращения. Дело в том, что присердечных сокращениях коронарные капилляры сжимаются, и поэтому присистоле кровоток в миокарде резко падает, тогда как в стадии диастолы он стольже резко возрастает.
Поэтому, когда диастола становится короче, время дляперфузии сердца, а следовательно, и для доставки к нему питательных веществуменьшается.Как уже говорилось, увеличение сердечного выброса при физическойнагрузке у млекопитающих часто бывает обусловлено сильным повышениемчастоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема(рис. 13 - 15). Однако после симпатической денервации сердца физическаянагрузка сопровождается таким же возрастанием сердечного выброса, но уже засчет изменений не частоты, а ударного объема. Очевидно, что в этом случаесердечный выброс увеличивается из-за повышения венозного возврата.Симпатические нервы обеспечивают не столько повышение сердечного выбросасамо по себе, сколько увеличение частоты сердечных сокращений приподдержании на постоянном уровне ударного объема. Тем самым исключаютсябольшие колебания давления, неизбежные при увеличении ударного объема, асам ударный объем поддерживается на оптимальном (или близком к нему) дляработы сердца уровне.
Таким образом, симпатические нервы играют важнуюроль во взаимоотношениях между частотой сердечных сокращений и ударнымобъемом, однако в увеличении сердечного выброса при физической нагрузкеучаствуют и другие факторы.981 На самом деле это явление было обнаружено Г. В. Анрeпом в лаборатории Старлинга и носит названиеэффекта Анрепа.- Прим. мрев.96 :: 97 :: 98 :: Содержание98 :: 99 :: Содержание13.5. ПерикардСердце располагается в перикардиальной полости, образованной околосердечнойсумкой (перикардом) . Величина колебаний давления в этой полости зависит отжесткости перикарда, а также от величины и скорости изменении объемасердца. Если перикард тонкий и эластичный (как у млекопитающих), тоизменения давления в его полости при сокращениях сердца незначительны.
Умлекопитающих перикард состоит из двух слоев: наружного, фиброзного, ивнутреннего, серозного. Последний выстилает изнутри пeрикардиальнуюполость. У млекопитающих серозный слой выделяет жидкость, играющую рольсмазки и облегчающую тем самым движения сердца.У пластиножаберных и двоякодышащих рыб, а также у двустворчатыхмоллюсков перикард жесткий, поэтому при сокращениях сердца происходятзначительные колебания давления в перикардиальной полости. У двустворчатыхмоллюсков (рис.
13-16) и ракообразных при сокращении желудочка давление вперикардиальной полости снижается, и это способствует притоку крови впредсердие из венозной системы. Таким образом, напряжение, создающееся встенке желудочка, используется как для выброса крови в артерии, так и дляприсасывания ее в предсердие из вен.У пластиножаберных рыб сердце состоит из трех камер-предсердия,желудочка и так называемого артериального конуса. Все эти камеры окруженыперикардом (рис. 13 - 17). Снижение давления в перикардиальной полости настадии систолы желудочка сопровождается засасывающим эффектом, благодарякоторому предсердие расширяется и венозный приток к сердцу увеличивается.Если у этих животных вскрыть перикардиальную полость, то сердечный выбросуменьшается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
