Том 2 (1128366), страница 31
Текст из файла (страница 31)
13-7). Адреналин, напротив,увеличивает скорость диастолической деполяризации, что приводит к учащениюсердцебиений (рис. 13-8). Под действием адреналина увеличиваетсяпроницаемость мембран для натрия и кальция, но повышение частоты разрядовпейсмекера, по-видимому, обусловлено не этим. Возможно, что адреналинуменьшает времязависимый1 выход калия во время диастолы и тем самымобеспечивает большую частоту разрядов пейсмекера.13.3.1.4.
Потенциал действия клеток сердцаУ всех позвоночных в клетках миокарда сокращению предшествуют потенциалыдействия, которые довольно длительны по сравнению с таковыми в скелетноймышце. Там ПД заканчивается, и мембрана выходит из рефрактерногосостояния еще до начала сокращения; поэтому в скелетной мышце возможнычастые повторные возбуждения и тетанус.
Напротив, в миокарде мембранапребывает в состоянии рефрактерности до тех пор, пока сердце не расслабится.В связи с этим сокращения сердечной мышцы не могут суммироваться.ПД клеток миокарда начинается с фазы быстрой деполяризации,обусловленной резким повышением91натриевой проводимости. Таким образом, эта быстрая деполяризацияотличается от медленной пейс-мекерной деполяризации, при которой натриеваяпроводимость постоянна, а калиевая снижается. Фаза реполяризациипотенциала действия миокарда наступает значительно позже, и мембранаостается деполяризованной в течение сотен миллисекунд (рис.
13 - 6). Такойдлительный ПД приводит к столь же длительному сокращению, и благодаряэтому все клетки какой-либо камеры сердца успевают сократиться до того, каккакие-либо из этих клеток начнут расслабляться. Это чрезвычайно важно дляэффективного выбрасывания крови.Длительная деполяризация (или стадия плато) ПД миокарда обусловленастоль же длительной высокой кальциевой проводимостью и задержкой вповышении калиевой проводимости. В этом отношении клетки миокардаотличаются от скелетных мышц. После стадии плато наступает быстраяреполяризация, которая, очевидно, обусловлена снижением кальциевой иповышением калиевой проницаемости.
Благодаря высокой проницаемости дляионов Са2+ в стадию плато во время сокращения клетки миокарда в неепоступают эти ионы. У низших позвоночных этот приток Са 2+ особенно важен,так как большая часть данных ионов, необходимых для запуска сокращения,входит именно через поверхность мембраны. У птиц и млекопитающихотношение поверхности к объему в крупных клетках миокарда слишком мало,чтобы в клетки поступало столько кальция, сколько требуется для эффективногозапуска сократительного акта. Поэтому у этих животных большая часть Са 2+ вовремя стадии плато выделяется из саркоплазматического ретикулума, который всердцах высших позвоночных очень хорошо развит.Длительность стадии плато, а также скорость деполяризации иреполяризации могут быть различными в разных клетках одного и того жесердца (рис.
13 - 11). В клетках предсердий ПД обычно короче, чем в клеткахжелудочков. Кроме того, длительность ПД в клетках предсердий илижелудочков варьирует у разных видов животных. Эта длительность коррелируетс максимальной частотой сердечных сокращений: у мелких млекопитающих этачастота обычно выше, а продолжительность ПД желудочков короче.У разных групп беспозвоночных сердца значительно различаются помеханизмам потенциалов, и поэтому здесь трудно найти какие-либо общиезакономерности. Можно лишь утверждать, что у этих животных вформировании ПД также широко участвуют ионы Са 2+. Так, в сердцахдвустворчатых моллюсков потенциалы действия обусловлены притокомкальция.921 В отечественной литературе чаще встречается термин "спонтанная диастолическая деполяризация"(СДД) или "медленная диастолическая деполяризация" (МДД).-Прим.
перев.1 Времязависимыми ионными токами называют те токи, активация и (или) инактивация которыхпретерпевает определенную динамику во времени.- Прим, перев.90 :: 91 :: 92 :: Содержание92 :: 93 :: 94 :: Содержание13.3.2. Распространение возбужденияпо сердцуВозбуждение, возникающее в пейсмекeре, распространяется на все сердце. Приэтом деполяризация передастся из одной клетки в другую благодаря протеканиютока через щелевые контакты или нексусы. Эти контакты между клеткамиобразованы тесным смыканием мембран соседних клеток на больших участках.Площадь контактирующих поверхностей мембран при этом увеличиваетсяблагодаря тому, что они образуют складки и вдаются друг в друга. Вфункциональном отношении щелевые контакты представляют собоймежклеточные области с низким электрическим сопротивлением, и благодаряэтому ток может протекать из одной клетки в другую через так называемыевставочные диски (рис.
13 - 9). Количество складок на мембранах клетокмиокарда и участков поверхности, где эти клетки соприкасаются, увеличиваетсяв ходе развития сердца и, кроме того, зависит от вида животного (рис. 13 - 10).Хотя межклеточные контакты в сердце могут проводить возбуждение в обестороны, однако обычно оно идет в одном направлении, так как импульсвозникает в области пейсмекера и распространяется именно оттуда. Посколькумежклеточных контактов очень много, к каждой клетке миокарда возбуждениеобычно может приходить по нескольким различным путям. Если какой-тоучасток сердца перестает функционировать, то волна возбуждения легкообходит его и обязательно распространяется на все сердце.
Поскольку ПДмиокарда длительные, существование множества межклеточных контактов несопровождается множественностью источников возбуждения и возникновениемв миокарде повторных волн. Иными словами, импульс, возникающий в областипейсмекера, распространяется на все остальные клетки в сердце и вызывает вних только один ПД; для того чтобы возникла следующая волна возбуждения,необходим следующий разряд пейсмекера.В сердце млекопитающего волна возбуждения распространяется отсинусного узла по желудочку концентрическими кругами со скоростью около0,8м·с-1 Единственная структура, соединяющая между собой в электрическомотношении предсердия и желудочки, - это атриовентрикулярный (предсердножелудочковый) узел; во всех остальных участках граница между предсердиямии желудочками представлена соединительной тканью, которая не проводитвозбуждение.
К желудочкам возбуждение сначала идет по маленькимсоединительным волокнам (не путать с соединительнотканными!) (рис. 13-5).Скорость проведения возбуждения здесь замедляется до 0,05 м· -1. Эти волокнадалее92Рис. 13-9. Схематическое изображение типичного вставочного диска в миокарде. (Navaratnam, 1980.)переходят в узловые волокна, а затем, через переходные волокна - в пучок Гиса(рис. 13-5). Этот пучок делится на правую и левую ножку, которые стелются поэндокарду обоих желудочков. Скорость проведения возбуждения в узловыхволокнах низкая (около 0,1 м·с -1), а в пуске Гиса - высокая (4,5 м·с -1).
Из пускаГиса возбуждение очень быстро и почти одновременно выходит ко всемучасткам эндокарда, благодаря чему все мышечные волокна этого слоясокращаются практически синхронно. Затем волна также довольно быстро (соскоростью 0,5 м·с -1) проходит от эндокарда к эпикарду, вызывая сокращенияклеток эпикарда желудочков. Таким образом, клетки миокарда электрическисвязаны между собой так, чтобы сначала синхронно сократилисьРис. 13-10.
Клетки миокарда: А - из сердца эмбриона млекопитающего. Е - из сердца пресмыкающегося.(Hirakow. I970.)предсердия, а затем столь же синхронно-желудочки. Поскольку возбуждениепроводится через атриовентрикулярный узел медленно, предсердиясокращаются раньше, и кровь из них успевает перейти в желудочки.Поскольку в сердце синхронно возбуждается много клеток, их суммарнаяактивность проявляется и может быть выявлена в виде небольших измененийпотенциалов во всех точках тела. Кривая изменений этих потенциалов вовремени, или электрокардиограмма, отражает электрическую активностьсердца, и ее легко можно получить и проанализировать.
При этомдеполяризации предсердий соответствует Р-зубец, деполяризации желудочков-QRS-комплекс,ареполяризацииКонфигурация электрокардиограммыжелудочков-Т-зубец(рис.13-11).Рис. 13-11.Одновременная запись электрокардиограммы (А) и потенциалов различныхкардиомиоцитов (Б): 1 -синусного узла, 2 -предсердия, 3 - атриовентрикулярногоузла, 4 - пучка Гиса, 5 - волокна Пуркинье в ложном сухожилии. 6 г конечноговолокна Пуркинье. 7 - желудочка. Видео, что возбуждение возникает в разныхотделах сердца в определенной последовательности, а амплитуда, конфигурацияи длительность ПД этих отделов различаются. Электрокардиограммаотражает электрическую активность разных отделов сердца: зубец Р деполяризацию предсердий, комплекс QRS -деполяризацию желудочка, зубец Т реполяризацию желудочков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
