Том 2 (1128366), страница 27
Текст из файла (страница 27)
К сожалению, использование методаклиренса для изучения почечной функции носит ограниченный характер по тойпричине, что он отражает только общий выход веществ в почке относительно ихпоступления и не дает возможности проникнуть в физиологические деталипроцессов.При изучении работы почек методом клиренса прежде всего в кровеноснуюсистему обследуемого вводят тестовые вещества, например инулин, и выжидаютнекоторое время, необходимое для равномерного распределения введенноговещества по кровеносному руслу. Затем берут из вены кровь и определяютконцентрацию инулина в плазме (П).
Скорость поступления инулина вконечную мочу вычисляют путем умножения концентрации инулина в моче (М)на объем мочи (V), образующейся за 1 мин. Выделение инулина с мочой за 1мин (М - V) должно быть равно скорости клубочковой фильтрации (СКФ),умноженной на концентрацию инулина в плазме:Использованное в данном случае вещество - инулин - свободно фильтруетсяв клубочках и не подвергается абсорбции (или секреции) в канальцах. Отсюдаследует, что СКФ и клиренс вещества (инулина) равны между собой. Заменив вуравнении СКФ на величину клиренса (С), получаем (для инулина):80Следовательно,Если количество некоторого вещества (А), поступающее в мочу за 1 мин, неравно количеству А, удаляемому из плазмы в процессе фильтрации за это жевремя, то это отразится на величине клиренса для этого вещества (СA), котораяне совпадает с величиной инулинового клиренса плазмы (С И). Например, еслиинулиновый клиренс (а следовательно, и СКФ) у обследуемого составляет 125млн·мин-1, а клиренс вещества А равен 62,5 мл·мин-1, тогдаВ данном случае можно считать, что только половина плазмы,проходящей фильтрацию за 1 мин, очищается от вещества А.
Иными словами,каждую минуту всего лишь половина количества вещества А в объеме плазмыкрови, прошедшем фильтрацию за это же время, поступает в конечную мочу.Есть две возможные причины, по которым клиренс плазмы для вещества Аменьше СКФ. Во-первых, фильтрация вещества А может быть ограниченной.Возможно процессу фильтрации мешает связывание вещества с сывороточнымибелками, крупный размер самих молекул вещества или некоторые другиепричины. Во-вторых, если вещество А свободно фильтруется в клубочках, егоколичество в моче может уменьшаться из-за канальцевой реабсорбция.Фактически большинство молекул с массой до 500 фильтруется без затруднении(табл. 12-5). В нефроне многие из этих веществ либо частично реабсорбируются,либо частично секретируются.
Степень выраженности данных процессов дляизучаемого вещества можно оценить путем определения клиренса плазмы.Реабсорбция снижает клиренс плазмы, делает его меньше СКФ. Канальцеваясекреция, напротив, приводит к тому, что поступление вещества в мочупревышает поступление его в канальцы в результате клубочховой фильтрации.Дополнение 12-2. Противоточные системыВ 1944 г. Крейг (Luman С. Craig) предложил метод концентрированияхимических соединений, основанный на принципе противотока. Метод оказалсяполезным при решении многих задач, поставленных промышленностью илилабораторной практикой. Как и во многих других случаях, мысль человека лишьотразила здесь изобретательность природы.
Дело в том, что противоточныемеханизмы с тех пор были найдены в разнообразных биологических системах,включая почки позвоночных, газосекретирующий орган плавательного пузыря ижабры рыб, конечности различных птиц и млекопитающих, живущих вхолодном климате.Данный принцип можно продемонстрировать на примере гипотетическогопротивоточного умножителя с использованием механизма активного транспортавеществ, во многом сходного с тем, который функционирует в почкахмлекопитающих. Модель системы показана на рис. А в виде согнутой трубки собщей разделяющей стенкой между двумя ее коленами.
Раствор хлорида натриявходит в одно колено петли и выходит из другого. Допустим, что в пределахобщей стенки, разделяющей два колена трубки, есть механизм, которыйосуществляет активный перенос NaCl из выходного колена во входное безкакого-то ни было сопутствующего движения воды. При движении потокажидкости по входному колену транспорт NaCl создает кумулятивный эффект, иконцентрация соли по ходу потока все время нарастает. Как только жидкостьсделает поворот, пройдя изгиб трубки, и начнет движение по другому колену,концентрация соли в ней начинает непрерывно падать по причине опять-такикумулятивного эффекта, возникающего при переносе NaCl через стенкувыходного колена во внешнюю среду.
К моменту выхода жидкости из трубки ееосмотическая концентрация будет несколько ниже концентрации свежейжидкости, которая начинает движение по входному колену.Данный пример напоминает в принципе работу петли Генле, но только вобщих чертах.
В петле Генле нет общей стенки, отделяющей одно колено отдругого; тем не менее оба они функционально сопряжены между собой черезтканевую жидкость, так что NaCl, выкачиваемый из восходящего колена, можетдиффундировать на небольшое расстояние в сторону нисходящего колена ивызывать в этой части нефрона осмотическую реабсорбцию воды.Для нас особый интерес представляют следующие основные- принципыпротивоточного концентрирующего механизма:1. Появление стационарного градиента концентрации в обоих коленах результат как непрерывного движения жидкости в системе, так и кумулятивногоэффекта при переносе вещества из выходного колена во входное.
Градиентисчезает, если прекратится либо движение жидкости, либо транспорт81растворенного вещества через разделяющий потоки барьер.2. Различие в концентрациях вещества слева направо и справа налево походу двух колен противоточного концентратора гораздо большее, чем различиев концентрациях вещества в любых точках по обе стороны разделяющегобарьера (рис. Б). Вследствие этого противоточный механизм можетx создаватьбольшие изменения концентрации, чем те, которых можно ожидать в случаепростого транспортного эпителия, не имеющего конфигурации противоточнойсистемы. Чем длиннее концентрирующее устройство, тем более значительнуюразность концентраций растворенных веществ она может обеспечить.3.
Концентрирующее устройство может работать только в случае своейасимметричности; возникает результирующий активный перенос соли в одномнаправлении через разделительный барьер. Противоточные системыиспользуются также для сохранения организмом своего тепла (рис. В).Например, в конечностях млекопитающих и птиц, живущих в холодномклимате, существует разница между температурами артериального и венозногопотоков крови, вызванная тем, что кровь по мере движения вниз по сосудамохлаждается. Артериальная кровь передает часть своего тепла оттекающей изконечности венозной крови, уменьшая тем самым потери тепла в окружающуюсреду.Активные и пассивные модели, иллюстрирующие принципы противоточнойсистемы. А.
Активная система. Солевой раствор движется по U-образнойтрубке, имеющей общую разделительную стенку, через которую сольперекачивается из выходящего колена во входящее. Б. График зависимостиконцентрации соли от длины колен трубки. Видно, что разность концентрацийсоли в любых точках по разные стороны от разделительной стенки невелико посравнению с разностью концентраций по ходу петли.
Длина петли наряду сэффективностью транспорта растворенного вещества через стенку будетопределять общий градиент этого вещества на всем протяжении петли. В.Пассивная система. Теплая вода течет по входящему колену и передает частьсвоего тепла более холодной воде, движущейся по выходящему колену впротивоположном направлении. Некоторая часть тепла уходит на нагреваниельда, но гораздо большая часть его консервируется в результате пассивнойпередачи из входящего комма в выходящее.8275 :: 76 :: 77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: 82 :: Содержание82 :: 83 :: Содержание12.9. РезюмеУ многих морских и неморских животных внеклеточная среда в общих чертахнапоминает разбавленную морскую воду. Такое сходство, по-видимому, уходитсвоими корнями в мелководные и слабосоленые первобытные моря, в которых,как принято считать, происходила ранняя эволюция животных организмов.Способность многих животных регулировать состав своей внутренней средынепосредственно связана с их способностью обитать в таких экологическихусловиях, которые не соответствуют осмотическим потребностям их тканей.Осморегуляция означает обмен солей и воды между внутренней внеклеточной ивнешней средами с целью компенсации неизбежных, или неконтролируемых,процессов потери или накопления данных веществ.