Том 2 (1128366), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Но если их опустить вгемолимфу клопов Phodnius, которые недавно напились крови, произойдетобильная секреция жидкости. Вещество, стимулирующее процесс секреции вданных сосудах, можно экстрагировать из нервной ткани, содержащей тела илиаксоны нейросекреторных клеток, в особенности клеток заднегрудного ганглия.Таким образом, эти клетки, по-видимому, выделяют диуретический гормон вответ на какое-то вещество, присутствующее в поглощенной крови.Единственнымнейрогуморальнымагентом,относительнокоторогоустановлено, что он стимулирует диуретическое действие нейросекреторныхклеток, является серотонин.
Сходные данные, полученные о других видахнасекомых, говорят о регулировании секреторной активности мальпигиевыхсосудов или реабсорбирующей активности прямой кишки, диуретическими иантидиуретическими гормонами, выделяемыми нервной системой. Удалениепереднего нервного ганглия у дождевого червя приводит к задержке воды ворганизме и одновременному снижению осмотической концентрации плазмы.Введение гомогенизированной ткани головного мозга устраняет эти эффекты,что указывает на гуморальный механизм данного явления.6563 :: 64 :: 65 :: Содержание66 :: Содержание12.6. Осморегуляция в водной средеКак само тело водных животных, так и все их газообменные поверхности,погружены в воду.
Осмотическая концентрация водной среды может составлятьот нескольких миллиосмолей на литр (в пресных озерах) до приблизительно1000 мос-моль л-1 (в обычной морской воде) и даже выше (в закрытых морях). Вприроде существуют и всевозможные среды обитания, промежуточные посолености воды между такими крайностями - солоноватые болота, топи иэстуарии. Как правило, жидкие среды организма (т.е. тканевая жидкость икровь) защищены от влияния экстремальных осмотических условийокружающей среды.
Некоторые водные животные, называемые эвригалинными,могут выживать в широком диапазоне солености воды, тогда как другие,называемые стеногалинными, не выдерживают значительных измененийсолености воды. Далее рассматривается, каким образом водные животныепреодолевают осмотические нагрузки, начиная с пресноводных животных.l12.6.1. Пресноводные животныеВнутренние жидкости организма пресноводных животных, будь топозвоночные, рыбы, амфибии, рептилии или млекопитающие, обычногиперосмотичны по сравнению с их водным окружением (табл.
12-2).Осмотическая концентрация крови пресноводных позвоночных находится вдиапазоне от 200 до 300 мосмоль-л-1, тогда как вода обычно имеетосмолярность, равную 50 мосмоль л-1. Так как животные гиперосмотичны поотношению к окружающей водной среде, они сталкиваются с двумя типамиосморeгуляторных проблем.
Во-первых, пресноводные животные подвергаютсянабуханию из-за поступления воды в их тело по осмотическому градиенту. Вовторых, поскольку окружающая среда содержит мало солей, животныесталкиваются с таким явлением, как постоянная утечка из организма солей.Таким образом, у пресноводных животных должны предотвращаться реальнаяпотеря солей и реальное накопление воды, что достигается у них несколькимиспособами.Истинное накопление воды в организме частично предотвращаетсяудалением се избытка, как в том случае, когда почки продуцируютразбавленную мочу.
Так, среди близких видов рыб, те, которые живут в преснойводе, выделяют мочу наружу более обильно (т. е. в большом количестве и,следовательно, разбавленную), нежели их морские родичи (рис. 12-36 и 12-37).Моча становится разбавленной, так как нужные для организма соли в большомколичестве задерживаются благодаря обратному всасыванию в почечныхканальцах из первичной мочи в кровь.
И все-таки некоторое количество солейвыводится из организма с мочой. Поэтому всегда существует потенциальнаяопасность постепенного вымывания из организма таких биологически важныхсолей, как КCl, NaCl, СаСl2 и MgCl2. Потеря солей частично восполняется засчет потребления пищи. У пресноводных организмов важным адаптивныммеханизмом восполнения солевых ресурсов служит активный перенос солей извнешней разбавленной среды через эпителий в тканевую жидкость и кровь.Данный активный транспорт осуществляется эпителиальными клетками,содержащимися, например, в коже у земноводных и жабрах у рыб. Не только урыб, но и у многих водных беспозвоночных жабры являются основным органомосморегуляции, более эффективным в этом отношении, чем почки.Пресноводные животные обладают удивительной способностью поглощатьсоли из разбавленной водной среды. Например, пресноводные рыбы с помощьюсвоих жабр могут извлекать Na + и Cl- из воды, содержащей менее 1 мМ NaCl, вто время как концентрация NaCl в плазме превышает 10 мМ (рис.
12-37). Такимобразом, активный перенос NaCl в жабрах идет против более чем стократногоконцентрационного градиента. У некоторых пресноводных животных, напримеррыб, рептилий, птиц и млекопитающих, потребление воды и потеря солейсводятся к минимуму за счет низкой проницаемости внешних покровов тела дляданных веществ. Как правило, пресноводные животные, кроме рептилий, птиц имлекопитающих, у которых покровы тела относительно непроницаемы, могутвоздерживаться от питься пресной воды, уменьшая тем самым потребностьорганизма в выведении избытка влаги наружу.6666 :: Содержание66 :: 67 :: 68 :: 69 :: Содержаниеl12.6.2.
Морские животныеОбычно внутренние жидкие среды морских беспозвоночных, включая асцидий(примитивных хордовых), близки к морской воде как по осмолярности, так и поиндивидуальным концентрациям в плазме основных неорганических солей(табл. 12-2). Следовательно, для регулирования осмолярности жидких средсвоего организма такие животные не нуждаются в больших затратах энергии.Среди позвоночных особое место занимают миксины, у которых плазмаизоосмотична по отношению к внешней среде. Однако они отличаются отбольшинства морских беспозвоночных способностью регулировать в своем телеконцентрацию отдельных ионов. В частности, концентрация Са 2+, Mg2+ и SO 24в теле миксин поддерживается на значительно более низком уровне, чем вморской воде, а концентрация Na + и Сl-, напротив, на более высоком. Посколькуу позвоночных животных различные функции таких66Рис. 12-36.Обмен воды и солей у некоторых видов позвоночных.
Обозначен только активныйобмен. Пассивная потеря воды через кожу, легкие и пищеварительный тракт необозначена.возбудимых тканей, как нервная и мышечная, особенно чувствительны кконцентрации Са 2+ и Mg2+, механизмы, регулирующие концентрацию этихдвухвалентных катионов, развивались у них в тесной связи с особенностяминейромышечного аппарата.Плазма крови хрящевых рыб-акул, скатов, а также примитивной кистеперойрыбы Latimeria, как и у миксин, изоосмотична по отношению к морской воде.Однако перечисленные животные отличаются гораздо более низкойконцентрацией в организме электролитов (например, неорганических ионов) по67Рис.
12-37.Обмен соли и воды у пресноводных (А) и морских (Б) костистых рыб. Сплошнымистрелками показаны активные процессы, пунктиром - пассивные. Обратитевнимание на роль жабр в активном транспорте соли у тех и других рыб. (Prosser,1973.)сравнению с концентрацией органических осмолитиков- мочевины и оксидатриметиламина.
У пластиножаберных и кистеперых избыток неорганическихэлектролитов, например NaCl, выводится через почки и специальныйэкскреторныйорган- ректальную железу, находящуюся в концепищеварительного тракта.У морских костистых рыб, как и у большинства высших позвоночных,внутренние жидкие среды гипотоничны по отношению к морской воде. Поэтомуу таких рыб наблюдают склонность к потере воды в окружающую среду,особенно через жаберный эпителий. Чтобы восполнить потерянный объем воды,они пьют соленую воду (рис. 12-36 и 12-37).
От 70 до 80% выпитой морскойводы вместе с большей частью содержащихся в ней NaCl и KCl поступает вкровоток благодаря процессу абсорбции через эпителий кишечника.Большинство двухвалентных ионов - Са2+, Mg2+ и SO24задерживается в кишке изатем выбрасывается наружу через анальное отверстие. Избыток соли,абсорбированной вместе с водой, в дальнейшем уходит из крови в морскую водуза счет активного переноса Na+, Cl- и, возможно, К+ через жаберный эпителий, атакже путем секреции солей двухвалентных металлов почками (рис. 12-37).Моча в этом случае изотонична по отношению к крови, но богата теми солями,которые не секретируются жабрами, особенно Mg 2+ , Са2+ и СО 2- . Общий итог4совместной работы жабр и почек у морских костистых рыб - истинноенакопление в организмe воды, гипотоничной по отношению и к выпитойморской воде, и к моче.
Пользуясь описанным механизмом, некоторые видыкостистых рыб, например лососевые северо-западной части Тихого океана,могут в той или иной степени поддерживать постоянной осмотическуюконцентрацию плазмы, несмотря на миграцию из моря в реки и обратно.Подобно морским костистым рыбам морские рептилии (например, игуаны,морские черепахи из эстуариев рек, крокодилы, морские змеи), а также морскиептицы не могут выделять мочу, которая была бы намного осмотичнее ихвнутренних жидких сред (рис.
12-36). Но природа наделила их органом,расположенным на голове и приспособленным для секреции солей в видесильно гиперосмотической жидкости. Это так называемые солевые железы, окоторых мы уже говорили в разд. 12.4.2. У птиц они обычно находятся на клюве,под глазами, а у ящериц возле носа или глаз. Недавно солевые железыобнаружили в языке крокодилов, живущих в солоноватых водах (существованиеу этих рептилий отличных от почек средств выведения солей из организмапредполагалось давно). Хотя почки рептилий и птиц не могут продуцироватьсильно гипертоническую мочу, у морских рептилий и птиц достаточноеколичество соли выделяется через солевые железы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
