Том 2 (1128366), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Такая организация почек, основукоторой составляют шпилькообразные петли, образованные нефронами,несомненно, сыграла важнейшую роль в создании для птиц и млекопитающихвозможности существовать в сухих наземных условиях. Наивысшей степениспециализации петли Генле достигли у обитателей пустыни, таких каккенгуровая крыса и австралийская прыгающая мышь.
Осмотическаяконцентрация мочи у этих животных может достигать 9000 мосмоль-л -1. У птицпротивоточный механизм с участием петли Генле менее эффективный.Пониженную осмотическую работоспособность почек птиц можно объяснитьодновременным содержанием у них нефронов "рептилиевого типа" (без петлиГенле) и нефронов "как у млекопитающих" (с петлей Генле). Установлено, чтонаивысшая осмотическая концентрация мочи у птиц (у саванного воробья,связанного с солончаками) составляет примерно 200 мосмоль-л-1. У рептилий иамфибий почки не имеют противоточных концентрирующих структур ипоэтому не могут выделять гиперосмотическую мочу.
Как следствие адаптации,некоторые амфибии, испытывая угрозу обезвоживания, способны полностьюпрекращать образование мочи на весь период осмотического стресса.7473 :: 74 :: Содержание74 :: 75 :: Содержание12.7.5. Комплексная адаптация кенгуровойкрысы к условиям обитания в пустынеКлассическим примером выживания в пустыне мелких млекопитающих можетслужить - Dipodomys merriami - обитатель юго-западных районов США. Уже прикратком рассмотрении проблемы выживания кенгуровой крысы становитсяясно, что у этого удивительно маленького грызуна, живущего в безводнойместности совершенно без потребления свободной воды, имеютсяразнообразные формы осморегуляторной адаптации к пустынному образу жизни(рис.
12-43).Такие обитатели пустыни, как кенгуровая крыса, подвергаются вфизиологическом смысле двойной опасности - действию избыточного тепла припочти полном отсутствии воды. Регуляция водного баланса и регуляциятемпературы тела, конечно, тесно связаны между собой, поскольку одним изважных путей перехода избыточного тепла из организма в окружающую средуслужит испарение влаги с поверхности тепла. Испарительное охлаждениепротиводействует процессу сохранения влаги в организме и поэтомубольшинство пустынных животных не могут им воспользоваться.
У нихразвились механизмы, позволяющие обойтись без потерь влаги при испарении.Например, кенгуровая крыса, как и многие другие пустынные млекопитающие,избегает длительного пребывания днем на жаре, ведя ночной образ жизни. Вдневные часы она прячется в прохладной норе. Ночной образ жизни - основнойи широко распространенный вид поведенческой адаптации животных кусловиям пустыни.Пребывание животного в прохладной норе не только ослабляеттемпературную нагрузу на организм, но и уменьшает потери влаги придыхании.
У кенгуровой крысы и многих других наземных млекопитающих иптиц, которые обитают на безводных территориях, работа носовогопротивоточного механизма, позволяющего сохранять влагу при дыхании,конечно, зависит от температуры окружающей среды. Она эффективна, когдауказанная температура значительно ниже 37 - 40°С - величин, характерных длявнутренней области тела млекопитающих и птиц. Если грызун покидает своюнорку и выходит наружу, где температура воздуха близка к температуре еготела, то потеря влаги с дыханием круто возрастает, потому что эпителийносовых ходов теряет свою охлаждающую способность. В течение дняпустынным млекопитающим также74Рис.
12-43. Поведение кенгуровой крысы направленное на сохранение собственной влаги.важно избегать физических нагрузок, сопровождаемых теплопродукцией. Днемудаление из организма избыточного тепла затруднено из-за более высокой, чемночью, температуры окружающего воздуха.Кенгуровая крыса выделяет очень концентрированную мочу благодаряэффективной работе почек и крайне обезвоженным фекалиям в связи сабсорбцией воды в прямой кишке.Используя все эти механизмы приспособления для выживания в пустыне,организм кенгуровой крысы достигает равновесия между процессами потери ивосполнения влаги. Несмотря на чрезвычайно эффективное сохранение воды,обусловленное работой осмотического механизма, все же небольшую частьушедшей из ткани влаги необходимо восполнять, чтобы предотвратитьнеминуемое обезвоживание организма.
Поскольку кенгуровая крыса, какизвестно, не пьет, ест сухие семена, содержащие лишь следы свободной влаги, ипри этом благополучно выживает при почти полном отсутствии свободной водыв окружающей среде, можно сделать вывод о существовании в ее организмекакого-то скрытого источника воды. Как оказалось, таким источником служитметаболическая вода, о которой мы упоминали ранее. Исключительнаяспособность кенгуровой крысы сохранять воду в своем теле (табл. 12-10)позволяет животному выжить прежде всего за счет воды, образующейся приокислении атомов водорода, содержащихся в съедаемой пище.Кенгуровая крыса, этот классический пример адаптации организма ксуровым осмотическим условиям пустыни, для сохранения собственной влагииспользует не какие-то уникальные механизмы, а механизмы, которыехарактерны и для многих других обитателей пустыни.Таблица 12-10.
Водный баланс кенгуровой крысы (Schmidt-Nielsen, 1972)7574 :: 75 :: Содержание75 :: 76 :: 77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: 82 :: Содержание12.8. Экскреция азотистых шлаковПри распаде аминокислот аминогруппы освобождаются или преобразуются вдругие молекулы с последующим удалением из организма или повторнымиспользованием в обменных процессах. В отличие от атомов углеродааминокислоты, которые могут окисляться до СО2 и воды, аминогруппы должнылибо вновь вовлекаться в ресинтез аминокислот, либо выводиться из организма,чтобы концентрация токсических азотистых шлаков в плазме не достиглаопасного уровня. Таким образом, у большинства животных существует теснаясвязь между осморегуляторными функциями и процессами, обеспечивающимиудаление из организма избыточного азота.
У тех животных, которыеиспытывают ограничения в потреблении жидкости, эта связь приводит ксерьезной проблеме - неизбежному противоречию между необходимостьюсохранения воды, с одной стороны, и возможностью накопления в организметоксических азотистых шлаков-с другой. Как мы далее увидим, работаэкскреторных75органов у этих животных согласуется с их стратегией экономии воды.Аминогруппы экскретируются из организма в виде аммиака, мочевины илимочевой кислоты (рис. 12-44).
По своим свойствам перечисленные азотистыевещества отличаются друг от друга, поэтому у отдельных групп животных входе эволюции появилась возможность продуцировать то или иное из данныхвеществ на протяжении всей своей жизни или только части жизненного цикла.Большинство костистых рыб и водных беспозвоночных не выделяютмочевину или выделяют в очень малых количествах. Азотистые шлаки у нихпредставлены главным образом аммиаком. Такой способ экскреции подходитдля обитателей водной среды, но неприемлем для большей части наземныхживотных.
Дело в том, что аммиак высокотоксичен и хорошо растворим вжидких средах организма. Например, для кролика летальная концентрацияаммиака в крови составляет всего 3·10-5 M. Токсичность NH3 обусловлена, вчастности, тем, что он вызывает подъем рН, а это приводит к изменениютретичной структуры белковых молекул. Аммиак также препятствуетнормальной работе некоторых механизмов активного переноса ионов черезмембраны клеток.
Для растворения и выделения из организма образующегосяаммиака необходимо большое количество воды. Так, на выведение 1 г азота ввиде аммиака требуется 300-500 мл воды. Основная часть наземных животныхне испытывает этой проблемы, так как азотистые шлаки у них представленымочевиной или мочевой кислотой.
Интересное исключение здесь составляютназемные равноногие раки (Isopoda) - членистоногие, которые удаляют аммиакиз организма в виде газа.Хотя мочевина довольно хорошо растворима в воде, она гораздо менеетоксична, чем аммиак. Для удаления из организма 1 г азота в форме мочевинытребуется всего лишь около 50 мл воды. Более того, каждая молекула мочевинысодержит по два атома азота. Птицы, рептилии и большинство наземныхчленистоногих азотистые шлаки удаляют в форме мочевой кислоты, илигуанина. Преимущество мочевой кислоты в том, что она на каждую молекулусодержит по 4 атома азота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
