Том 2 (1128366), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Поэтому данные животныемогут пить соленую воду, несмотря на то что выделяют мочу менееконцентрированную, чем морская вода (рис. 2-38). Солевые железы, подобножабрам морских костистых рыб, компенсируют неспособность почек рептилийи птиц выделять сильно гипертоническую относительно жидких сред организмамочу.Морские млекопитающие, к которым относятся ластоногие (например,морские львы, тюлени) и китообразные (дельфины, киты), не имеют отличныхот почек солевыделительных органов, подобных солевым железам птиц ирептилий или жабрам рыб. Однако природа наделила их, как впрочем в всехостальных млекопитающих, высокоэффективными почками, способнымивыделять сильно гипертоническую мочу.
И тем не менее морскиемлекопитающие не могут пить соленую воду. Они довольствуются только тойвлагой, которая68Рис. 12-38.А. Приспособленность чайки к поддержанию водно-солевого баланса. Птицаможет пить морскую воду, потому что через солевые железы она выводит изсвоего организма 80% поглощенной с питьем соли и только 50% воды. В итогечайка выделяет гипотоническую мочу без обезвоживания организма. Б. Человек ибольшинство наземных млекопитающих не в состоянии употреблять для питьяморскую воду, поскольку их моча не достигает концентрации, достаточной длятого чтобы при этом организм сохранял воду и одновременно избавлялся отпоглощенной соли. (К.
Schmidt-Nielsen. Sail Gland, © /959. Scientific American, Inc.Все авторские права сохранены.)содержится в их пище. Образно говоря, они как бы пользуютсяосморегуляторными приспособлениями своих жертв, в значительной мереизбегая той осмотической работы, которая выпадает на долю костистых рыб,рептилий и птиц, пьющих морскую воду (рис.
12-36). Как уже упоминалось, унекоторых пустынных, а также и морских млекопитающих существует еще одинисточник поступления воды в организм. Речь идет о метаболической воде,образующейся в ходе обменных превращений питательных веществ. Врезультате этих превращений атомы водорода реагируют с атомами кислорода собразованием молекул воды (см. рис. 3-30, табл.
12-4). Человек, как и другиемлекопитающие, не при- способен пить морскую воду. Его почки могут удалитьиз кровотока примерно до 6 г Na+ на каждый литр образующейся мочи. Морскаяже вода содержит Na + в концентрации около 12 гл -1. Поэтому употреблениеморской воды приведет к накоплению солей в организме, если он не получитфизиологически эквивалентного количества пресной воды (рис. 12-38). Иначеговоря, чтобы удалить соль, поступившую в организм вместе с определеннымобъемом выпитой морской воды, почки человека должны выделить еще большийобъем воды.
Это непременно приведет к быстрому обезвоживанию организма.Обобщая все сказанное, подчеркнем, что пресноводные животные склонныпотреблять воду пассивно, а удалять ее активным путем за счет осмотическойфункции почек (позвоночные) или почкообразных нефридиев (беспозвоночные).Они отдают соли в окружающую разбавленную водную среду, восполняя ихубыль посредством активной абсорбции ионов из этой среды через кожу, жабрыили другие виды эпителия, осуществляющего активный транспорт веществ. Сдругой стороны, у морских позвоночных осмотическая потеря воды происходитчерез жабры или покровы тела (если они проницаемы). Чтобы возместить этупотерю, животные пьют морскую воду и активно выводят обратно вокружающую среду избыток солей, поглощенных во время питья. Этот процессидет благодаря активному переносу ионов через эпителий отличных от почекосморегулирующих органов-жабр и солевых желез.
Те морские млекопитающие,у которых нет солевых желез или сходных приспособлении, соленой воды непьют и довольствуются влагой, которая содержится в съедаемой пище. Ихосмотический баланс поддерживается прежде всего за счет работы почек.Морские беспозвоночные животные, как правило, осмоконформаторы.6966 :: 67 :: 68 :: 69 :: Содержание69 :: 70 :: Содержание12.7. Осморегуляция в наземныхусловияхНаземные животные как бы погружены в своеобразный воздушный океан. Принизкой влажности воздуха животные, имеющие проницаемый для водыэпителий, будут очень быстро обезвоживаться, как если бы они были погруженыв гипертоническую среду, подобную морской воде. Обезвоживание не наступитв том случае, если вся эпителиальная поверхность, которая соприкасается своздухом, будет полностью непроницаемой для воды.
Однако эволюционныйпроцесс не пошел по этому на первый взгляд возможному пути решенияпроблемы обезвоживания организма. Дело в том, что эпителий, который непропускает воду (т.е. остается сухим), будет недостаточно проницаемым и длягазов, участвующих в дыхании (О2 и СО2), а69следовательно, неспособным обеспечивать дыхание наземных животных. Витоге животные с атмосферным дыханием оказались перед угрозойобезвоживания через свой дыхательный эпителий.
В ходе эволюции у них,конечно, развились разнообразные механизмы, сводящие к минимуму потерюводы как через органы дыхания, так через другие каналы.7069 :: 70 :: Содержание70 :: 71 :: Содержание12.7.1. Движение воды через покровы телаПоскольку покровы тела у большинства наземных животных относительнонепроницаемы для воды, потери влаги через них невелики. Например, восковаякутикула у наземных почти непроницаема для воды, в связи с чем потеряжидкости этим путем ничтожна (табл.
12-7). Воск выходит на поверхностькутикулы по пронизывающим ее тончайшим каналам (рис. 12-39). Важнейшеезначение воскового слоя для удержания воды в теле насекомых было показанона основании измерения скорости потериТаблица 12-7. Потери воды путем испарения у некоторых представителей фауныпустынь (Hadley, 1972)Примечание. Обратите внимание, что человек отличается от всех приведенных в таблицеобитателей пустыни наивысшими потерями влаги путем испарения; о.в. - относительная влажность.воды при разных температурах. Так, на рис. 12-40 мы видим внезапноеувеличение скорости потери воды из тела насекомого при температурекутикулы, равной температуре плавления воскового слоя.Величина проницаемости покровов тела позвоночных для воды варьирует вшироких пределах (табл.
12-7). Кожа рептилий, некоторых пустынных амфибий,птиц и многих млекопитающих относительно непроницаема. Однако принизкой влажности воздух у амфибий, а также млекопитающих, у которых естьмеханизм потоотделения, обезвоживание организма может наступить из-запотери влаги через покровы тела. Животные с высокой проницаемостью кожидля воды просто не в состоянии переносить очень жаркий и сухой климат.Большинство лягушек держится поблизости от воды. Жабы и саламандры могутотходить несколько дальше от водоема, но их территория также ограниченавлажными лесами или лугами и, расположенными недалеко от ручьев, луж илипрудов, где они могут восполнить запасы воды в своем организме. Этиживотные вдобавок могут сводить до минимума свои потери влаги за счетособого поведения.
Чтобы избежать обезвоживания, они прячутся в жаркое исухое время дня в прохладные сырые места. Лягушки, и особенно жабы, которыемогут надолго удаляться от водоема или пережидать время между дождями,обладают мочевым пузырем большого размера для запасания воды на случайнеобходимости. В засушливый период времени вода под действием осмосабудет переходить из полости пузыря в частично обезвоженные тканевуюжидкость и кровь. Эпителий мочевого пузыря, подобно коже амфибий, способеносуществлять активный транспорт Na+ и Cl- из полости пузыря в кровоток,компенсируя таким способом потерю солей, которая имеет место причрезмерной гидратации тела в период изобилия воды.
Таким образом, пузырьбесхвостых земноводных выполняет двойную функцию - служит резервуаромдля воды в период обезвоживания организма и источником солей во времяизбыточного поступления жидкости в организм.Высокая проницаемость кожи амфибий для воды благоприятствуетпоглощению влаги из гипоосмотических источников, например луж. У многихбесхвостых земноводных на коже живота и бедер имеются специальныеучастки, так называемые точечные бляшки, через которые в организм животногопри погружении поступает за сутки столько воды, что ее масса превышает в 3раза массу тела.
Проницаемость кожи амфибий для воды находится подконтролем АВТ, который оказывает на данный процесс стимулирующеевлияние. В наружных слоях кожи жабы содержатся миниатюрные каналы, покоторым вода за счет капиллярных сил поступает наружу и увлажняет покровы(в результате осуществляется экономия внутренней влаги, которая70Рис.
12-40.Влияние температуры кутикулы на потерю воды организмом таракана. Кактолько температура покровов достигнет 39 С. обезвоживание насекомогозаметно ускоряется. Такой эффект изменения температуры связан с точкойплавления воскового слоя, покрывающего поверхность кутикулы. (Beament. 1958.)могла бы сильно теряться в ходе испарения с поверхности кожи).7170 :: 71 :: Содержание71 :: 72 :: 73 :: Содержание12.7.2. Потери воды из организмапри дыхании в воздушной средеКак мы уже отмечали, газообмeнная поверхность по самой своей природеслужит основным путем, поРис. 12-39.Основные структуры кожных покровов насекомого. Вещество липидной(восковой) природы, выходящее на поверхность тела через миниатюрные каналы,служит основным барьером для воды. (Edney.
1974.)которому вода покидает организм животного, дышащего воздухом. У наземныхпозвоночных эта поверхность заключена в полостях тела (например, в легких),что позволяет данным видам экономно расходовать воду в процессе испарения.Но даже при наличии легких вентиляция сухим воздухом вызовет испарениевлаги с поверхности дыхательного эпителия. У птиц и млекопитающихподобная испарительная потеря воды из организма будет усиливаться из-заразности между температурой тела и температурой окружающей среды.