Том 2 (1128366), страница 24
Текст из файла (страница 24)
То жесамое происходит у тех земноводных и пресмыкающихся, которые могутповышать температуру своего тела путем определенного поведения. Теплыйвоздух можно насытить большим количеством влаги по сравнению с холодным,и это фактор играет роль в том, что теплый выдыхаемый воздух более влажен,чем холодный.У многих позвоночных потери воды при дыхании сводятся доминимального уровня благодаря механизму, впервые выявленному ШмидтНильсеном (Knut Schmidt-Nielsen, 1964) в носу у кенгуровых крыс (Dipodomysmerriami), обитающих в пустыне.
Этот механизм, названный временнойпротивоточной системой (рис. 12-41), задерживает основное количествовыдыхаемой парообразной влаги за счет ее конденсации в носовых ходах вовремя выхода. Поступающий в легкие прохладный наружный воздухувлажняется и нагревается, поглощая воду и тепло из тканей носовых ходов.Затем вдыхаемый воздух, контактируя с дыхательным эпителием легких, ещеболее увлажняется и прогревается примерно до величины внутреннейтемпературы тела (37 - 38°С). Во время выхода процесс теплообмена71Рис. 12-41.Организация системы противоточного теплообмена во времени и пространстве.А.
Работа противоточной системы в связи с ее пространственной Организацией,направленная на сохранение тепла крови, омывающей конечности птиц имлекопитающих в условиях прохладного климата. Б. Работа противоточногомеханизма дыхательной системы в связи со временем, направленная на сохранениетепла и влаги в организме. Во время вдоха (вверху) недостаточно теплый воздухнагревается по мере продвижения к легким за счет поглощения тепла в носовыхходах. Во время выдоха (внизу} тот лее самый воздух теряет основное количествотепла, приобретенного во время вдоха, за счет нагрева холодных носовых ходовпо мере движения наружу.
(Schmidt-Nielsen el al.. 1970.)между воздухом и тканями носовых ходов идет в обратном направлении. Теперьтеплый воздух по мере прохождения по охлажденным во время входа носовымпутям наружу снижает свою температуру приблизительно до уровня внешнейсреды. Поскольку выдыхаемый воздух отдает часть своего тепла тканям носовыхходов, содержащаяся в нем влага в основном конденсируется на охлаждаемойповерхности эпителия слизистой носа (рис. 12-42).
При следующем вдохе этаконденсированная влага вновь увлажняет вдыхаемый воздух, и циклповторяется. Как видно, основное количество влаги рециркулирует подыхательному тракту.Вот почему у млекопитающих, которые имеют такой механизм, нос наощупь "холодный". Временная противоточгая система найдена в носовых ходахмногих млекопитающих, включая верблюда и морского слона. Все этиживотные имеют характерную лабиринтоподобную структуру эпителиальнойповерхности носовых ходов. По-видимому, указанная поверхность служит дляповышения скорости теплообмена между воздухом и тканями носовой области.Аналогичный механизм для задержки выдыхаемой влаги можно встретить уочень многих видов птиц и ящериц.
В том случае, если солевые железы впадаютв носовые ходы, как, например, у ящериц, часть воды, экскретируемой вместе срастворенной в ней солью, возвращается при входе в организм. Поскольку водаповторно конденсируется в носовых ходах во время выдоха, ее основноеколичество сохраняется в организме благодаря рециркуляции.Рис. 12-42.
Возврат воды в организм из выдыхаемого воздуха у кенгуровой крысы. При вдыханиивоздуха с температурой 15°С и относительной влажностью 25%. количество воды, необходимой длянасыщения этого воздуха при температуре тела (38°С) отмечено серой стрелкой напротив точки осиабсцисс, соответствующей 15°С. В данных климатических условиях кенгуровая крыса выдыхает воздух стемпературой 13°С (ниже температуры окружающей среды.).
Количество повторно конденсируемойвлаги отмечено цветной стрелкой. Стрелки, нанесенные правее, отражают величину испарения иповторной конденсации влаги при дыхании в атмосфере с температурой 30°С и относительнойвлажностью 25%. (Schmidt-Nielsen et al., 1970.)72Замечательным примером сдерживания потери воды из организма уморских млекопитающих, которые испытывают трудности, похожие напроблемы сохранения влаги у обитателей пустынь, служит детеныш морскогослона, которого прекратила кормить молоком мать.
Он может 8-10 недельобходиться без пищи и воды. Единственным источником влаги на протяженииэтого периода жизни является вода, получаемая при окислении собственногожира. Масса тела животного в момент отнятия от груди составляет примерно140 кг, а потери воды около 800 г в сутки, из которых менее 500 г утрачиваетсяпри дыхании. Подобная экономия влаги обусловлена противоточнымтеплообменом в носовых ходах, а также периодическим снижением скоростиобменных процессов. Последнее позволяет животному задерживать дыхание на40 мин и затем осуществлять формированное дыхание в течение 5 мин.Конечно, способность задерживать дыхание, как это делает морской слон,вообще нередко встречается у морских млекопитающих, способных кпродолжительному нырянию.У наземных насекомых основной путь потери влаги связан с трахеальнойсистемой, состоящей из наполненных воздухом трахеол, которые пронизываютткани.
Когда трахсолы открыты во внешнюю среду и О 2, и СО2 диффундируют всоответствии с их градиентами парциальных давлений, пары воды могутвыходить наружу. У входа в трахеолы находятся клапаноподобные дыхальца,которые периодически закрываются под действием соответствующих мышц,предупреждая тем самым потерю воды из организма.
Когда концентрация СО 2 вгемолимфе возрастает, мышцы расслабляются и становится возможнымдыхательный газообмен. Однако уровень СО 2, необходимый для открытиядыхалец, повышается, если насекомое испытывает осмотический стресс из-заобезвоживания. Этим достигается сохранение в нужные моменты водяных паровпри дыхании.7371 :: 72 :: 73 :: Содержание73 :: Содержание12.7.3. Поглощение влаги из воздухаНекоторые наземные членистоногие способны поглощать водяные парынепосредственно из атмосферы. Причем отдельные виды животных делают это,даже когда относительная влажность воздуха не достигает 50% (табл.
12-8). Донастоящего времени такая, не совсем понятная, способность организмаобнаружена только у некоторых паукообразных (точнее клещей) и у рядабескрылых форм насекомых, главным образом личинок. Животные, наделенныеэтой способностью, живут в местах, лишенных или почти лишенных воды.Поглощение влаги из воздуха у этих членистоногих тем более примечательно,что оно происходит обычно против осмотического градиента, т.е. в том случае,когдаТаблица 12-8. Критические уровни влажности для поглощения паров водынекоторыми видами членистоногих (Edncy, Nagy, 1976)Примечание.
При относительной влажности воздуха ниже приведенных уровней животные не всостоянии поглощать влагу из атмосферы.давление водяных паров в гемолимфе превышает таковое в воздухе, а это будетиметь место при всех значениях относительной влажности воздуха, вплоть до99%. У насекомых местом поступления влаги из воздуха, по-видимому, служитпрямая кишка, в которой из фекальной массы удаляется очень большоеколичество воды. По мере обезвоживания фекалий последние вновь поглощаютвлагу из воздушной среды, если давление водяных паров в воздухе достаточновысоко для этого, а сам воздух может поступать в просвет прямой кишки. Уиксодовых клещей поглощение влаги из воздуха осуществляют ткани ротовойполости.Здесь,по-видимому,влагаизвоздухапоглощаетсявысококонцентрированным раствором КСl, выделяемым слюнными железами.7373 :: Содержание73 :: 74 :: Содержание12.7.4. Потери влаги во время процессовэкскреции и регуляция содержания ионовПроцессы регуляции содержания ионов в плазме и экскреции азотсодержащихпродуктов метаболизма, которые рассматриваются ниже, сопряжены у наземныхживотных с неизбежными потерями воды из организма.
Многиефизиологические адаптивные процессы направлены на сведение к минимумупотерь влаги, обусловленных указанными функциями выделительных систем.Среди наземных беспозвоночных насекомые наиболее эффективносохраняют свою влагу в процессе удаления ненужных азотистых инеорганических продуктов метаболизма. Величина реабсорбцин-ионов в прямойкишке насекомого или удаления их с фекалиями регулируется в соответствии сосмотическими условиями в организме. Это наглядно показано табл.
12-9.Саранча имела возможность пить либо чистую воду, либо концентрированный(450 мосмолей) раствор NaCl и КСl. Концентрация соли в гемолимфе приупотреблении указанных жидкостей различалась примерно на 50%, однакоконцентрация соли в фекалиях после употребления73Таблица 12-9. Регуляция содержания ионов в организме саранчи (Edncy, Nady,1976)Примечание. Саранче давали возможность пить либо очень концентрированный раствор соли, либочистую волу. В первом случае концентрация ионов в гемолимфе возрастала, но не достигала таковой всолевом растворе.
Концентрация ионов в ректальной жидкости, напротив, превышала концентрациюиона солевого раствора.концентрированного раствора в несколько сот раз превышала таковую послеупотребления чистой воды.Почки - главный орган осморегуляции и удаления азотсодержащихпродуктов обмена у большинства наземных позвоночных и особенно умлекопитающих, лишенных других путей выведения из организма солей и азота.Как мы уже говорили, почки млекопитающих и птиц работают какпротивоточный накопитель, с помощью которого моча становится болееконцентрированной, чем плазма крови.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
