Том 2 (1128366), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Поскольку мочевая кислота плохо растворяется вводе, она может экскретироваться как вязкая суспензия. Для удаления 1 г азота вданном случае необходимо только 10 мл воды. Для птиц характерно гуано,содержащее белые кристаллы мочевой кислоты.Своеобразными представителями земноводных являются два вида жаб,живущих в аридной зоне. Это - Chiromantis xerampelina и Phyllomedusa sauvagii.Они не только характеризуются крайне низкой скоростью испарения влаги споверхности кожи, но, и, подобно рептилиям, экскретируют азот в виде мочевойкислоты, а не аммиака или мочевины, какРис. 12-44. Строение трех декретируемых продуктовазотистого обмена.
Аммиак является наиболее растворимым и высокотоксичным веществом. Мочеваякислота относительно нерастворима. Обратите внимание на различия между веществами по числу атомовазота в молекуле.у подавляющего большинства амфибий. Вследствие низкой растворимостимочевой кислоты она легко выпадает в осадок в клоаке; в результате у этих жабсводится до минимума объем мочи, необходимой для удаления из организмаизбыточного количества азота, подобно тому как это осуществляется у рептилийи птиц.Эмбрионы птиц выделяют аммиак приблизительно в течение первого дняразвития, а затем переключаются на выделение мочевой кислоты, котораяоткладывается внутри яйца в виде нерастворимой твердой массы. Находясь втаком состоянии, мочевая кислота не влияет на осмотическую концентрациюдрагоценной влаги, содержащейся в яйце в очень небольшом объеме.
В ходеонтогенеза ящериц и змей можно увидеть разные схемы переключения сэкскреции аммиака и мочевины на экскрецию в основном мочевой кислоты. Утех видов, которые откладывают яйца во влажный песок, переход к экскрециимочевой кислоты наступает в поздней стадии развития, однако еще в яйцах.Переключение на выделение мочевой кислоты-один из видов биохимическогометаморфоза, благодаря которому организм подготавливается к жизни в сухойназемной среде.Филогенетические связи, касающиеся экскреции азота у позвоночныхживотных, показаны на рис.
12-45. На схеме видно, что некоторые классыживотных одновременно экскретируют разные азотистые вещества (показанокак перекрытие областей). Следовательно, взрослые особи данных видов могутудалять часть избыточного азота из организма в виде аммиака, мочевины илимочевой кислоты, а остальную (меньшую) часть в виде креатинина, креатинаили оксида триметиламина. Состав экскретируемых азотистых веществ, какправило, связан с образом жизни. Птицы, летающие над сушей, экскретируютоколо 90% своих азотистых шлаков в виде мочевой кислоты и только 3 - 4% ввиде аммиака. У птиц, ведущих полуводный образ жизни, например уток,мочевая кислота составляет лишь 50% азотистых шлаков, а 30% их приходитсяна76Рис. 12-45.Филогенетические связи и экскреция азота у позвоночных.
Ствол дерева включаети вымершие предковые формы животных. Обратите внимание на перекрытие зон.соответствующих аммониотелической, уреотелической и урикотелическойэкскреции у некоторых классов животных. В схеме не отражены отдельныеисключительные случаи, например жабы, обитающие на засушливой территориии экскретирующие мочевую кислоту.
(Schmidt-Nielsen, Mackay. 1972.)аммиак. Млекопитающие экскретируют большую часть азота в виде мочевины.Уреотелические (экскретирующие мочевину) животные используют одиниз двух путей образования мочевины. У всех позвоночных, кроме костистыхрыб, синтез мочевины происходит главным образом в печени посредствоморнитинового цикла (цикла мочевины) (рис. 12-46). Две аминогруппы имолекула СО2 соединяются с орнитином, образуя молекулу аргинина. Молекуламочевины отщепляется с помощью фермента аргиназы, который у этихживотных присутствует в относительно большом количестве. У костистых рыб имногих беспозвоночных используется так называемый уриколитический путь(рис. 12-47).
В данном случае мочевина получается из мочевой кислоты, котораяв свою очередь образуется либо при трансаминировании с участием аспартата,либо при обмене нуклеиновых кислот. Мочевая кислота превращается сперва валлантоин, а затем в аллантошовую кислоту с помощью соответственноферментов уриказы и аллантоиназы.Урикотелические животные экскретируют азот77Рис. 12-46. Образование мочевины в орнитиновом цикле (цикле мочевины).главным образом в форме мочевой кислоты. Атомы азота, которыеиспользуются при построении молекулы мочевой кислоты, освобождаются прираспаде аминокислот, глицина, аспартата и глутамина (рис. 12 - 47).
Так как ворганизме этих животных нет урихазы, разрушающей мочевую кислоту,образование азотистых шлаков оканчивается на данной стадии и мочеваякислота, которая в основном выпадает в осадок из-за плохой растворимости,выводится из организма как конечный продукт обмена азотсодержащих веществ.Адаптационный смысл подобного процесса состоит в том, что мочевая кислота,выпадая в осадок, не вносит вклад в осмотическую концентрацию "мочи" илифекалий. Следовательно, для экскреции этих отходов необходимо оченьнебольшое количество воды.
Как правило, урикотелические животныеприспособлены к жизни в условиях ограниченного поступления воды ворганизм.У аммонотеческих (экскретирующих аммиак) животных аминогруппыразных аминокислот с помощью фермента трансаминазы переносятся наглутамат, который затем превращается в глутамин (рис.
12-48). В почечныхканальцах глутамин в конечном счете дезаминируется, а высвобожденныйаммиак поступает в канальцевую жидкость. Аммиак способен присоединитьпротон и превратиться в ион аммония (NH + ). Аммоний очень плохо4диффундирует через клеточную мембрану; следовательно, не может вернуться вткани и покидает организм вместе с мочой.
Аммиак - веществовысокотоксичное как в нейтральной, так и в ионизированной форме. Поэтомупредставляется в высшей степени целесообразным для организма, что роль78Рис. 12-47.Схема образования мочевой кислоты и мочевины посредством уриколитическогопути обмена. Мочевая кислота образуется из пуринового кольца, котороесинтезируется при одновременном участии молекул аспартата, муравьинойкислоты, глицина, глутамата и СO2 .Рис.
12 - 48.Схема образования аммиака. Глутаминовая кислота трансаминируется собразованием глутамина, который служит в крови переносчиком аминогрупп.Внутри клеток почечного канальца от глутамина отделяется одна аминогруппа,+образующая ион аммония (NH ) Жирорастворимая незаряженная молекула NH34поступает в мочу через клеточную мембрану путем диффузии. Одновременно впросвет нефрона в обмен на Na + переносится Н+ который затем соединяется спротоном и образует NH+479переносчика аминогрупп в тканях и крови выполняет нетоксичный глутамин,прежде чем он дезаминируется в клетках эпителия аммонотелической почки.Эпителий жабр пресноводных костистых рыб экскретирует ионы аммонияив обмен на Na+. Таким образом, с помощью одного только процессаконтрдиффузии данный эпителии поглощает очень нужный для организма Na +,H+одновременно освобождаясь от токсического NH + и избытка Н+ .
У морских4костистых рыб работает аналогичный механизм, вызывающий в организменебольшое увеличение содержания ионов натрия. Жабры активно выводят этиионы вместе с избытком Na+, поступившим в организм по другим каналам.В моче позвоночных концентрирование азотистых шлаков осуществляетсядвумя способами. Во-первых, посредством клубочковой фильтрации, послекоторой вода и соли всасываются обратно в кровь, тогда как молекулы конечныхпродуктов метаболизма задерживаются в просвете нефрона для выведения изорганизма.
Во-вторых, посредством активной секреции указанных молекул вмочу через канальцевый эпителий. В бесклубочковых почках морскихкостистых рыб азотистые шлаки поступают в мочу исключительно за счетсекреции. В почках млекопитающих мочевина переходит в мочу в основном прифильтрации в клубочках.Дополнение 12-1.
Почечный клиренсПочечным клиренсом какого-либо вещества называют объем плазмы,который "очищается" т.е. полностью освобождается в почке от данного веществав единиц)' времени. Вещество, которое свободно фильтруется в нефроне вместес водой, но не подвергается в дальнейшем реабсорбции и не секретируется,позволяет рассчитать скорость клубочковой фильтрации (СКФ). Для этого надопросто разделить количество данного вещества, появившееся в моче в единицувремени, на концентрацию этого же вещества в плазме крови. Одним изподходящих соединений для данной цели служит инулин (не путать синсулином!) - крахмалоподобный полисахарид со сравнительно небольшоймолекулой (мол.
масса 5000). Поскольку молекулы инулина обратно невсасываются и не секретируются в почечном канальце, шулиновый клиренс посути дела идентичен скорости, с которой идет образование клубочковогофильтрата, т.е. СКФ, обычно выражаемой в мл·мин -1. Определив СКФ и знаяконцентрацию свободобно фильтруемого вещества в плазме крови (аследовательно, и концентрацию этого вещества в ультрафильтратe), мы можемлегко узнать, претерпевает ли оно в итоге реабсорбцию или, наоборот,секретируется по мере передвижения ультрафильтрата по нефрону. Такимобразом, если в конечной моче вещества содержится меньше, чем былоотфильтровано в клубочках, значит оно в какой-то степени реабсорбировалось вканальцах. Это справедливо для воды, NaCl, глюкозы и многих другихобязательных компонентов крови. Но если количество вещества, поступившего вконечную мочу за некоторый период времени, превышает уровень егофильтрации в клубочках, то можно считать, что данное вещество активносекретируется в просвет канальца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
