Том 2 (1128366), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Дело в том, что фильтрация большогообъема плазмы требует активного поглощения большого количества солей либосамим экскреторным органом, либо другими органами, такими как жабры иликожа. Например, было показано, что для активного переноса через кожулягушки каждых 16 - 18 моль ионов натрия необходимо затратить 1 молькислорода на синтез АТР. У пресноводных двустворчатых моллюсков расходэнергии на поддержание натриевого баланса примерно равен 20% от общейвеличины энергетического обмена.
Фильтрационно-реабсорбционная системаморских беспозвоночных с метаболической точки зрения более экономична,поскольку сохранение соли у этих животных представляет собой гораздо менеесложную проблему.6362 :: 63 :: Содержание63 :: 64 :: 65 :: Содержание12.5.2. Осморегуляторные органысекреторного типаМальпигиевы сосуды вместе с задней кишкой образуют у насекомых основнойэкскреторно-осморегуляторный орган.
В общих чертах он (рис. 12-33) состоитиз длинных тонких мальпигиевых сосудов, которые впадают в пищеварительныйканал в месте соединения средней и задней кишки. Слепые концы мальпигиевыхсосудов находятся в гемоцеле (полости тела, содержащей кровь). Секрет,образующийся в сосудах, перетекает в заднюю кишку, где он обезвоживается, азатем поступает в прямую кишку и выводится из организма через анальноеотверстие в виде концентрированной мочи. С развитием у насекомыхтрахейного дыхания, которое рассматривается в гл.
14, значение кровеноснойсистемы в указанном процессе уменьшается. В результате мальпигиевы сосудыне получают артериальную кровь непрерывно под давлением как нефронымлекопитающих. Зато они окружены кровью, давление которой по существу непревышает давление в сосудах. Поскольку у насекомых значительной разницыдавлений по обе стороны стенки мальпигиевых сосудов нет, фильтрация неможет сыграть у них заметной роли в образовании мочи. Поэтому данныйпроцесс у насекомых должен идти полностью за счет секреции веществ и,возможно, с последующим обратным всасыванием некоторых компонентовсекретируемой жидкости; он аналогичен образованию мочи за счет секреции вбесклубочковых почках морских костистых рыб.
Серозная поверхностьмальпигиева сосуда сплошь покрыта микроворсинками, и клетки, образующиеэти сосуды, очень богаты митохондриями (рис. 12-34). Такие особенностиструктуры органа часто связаны с высокой активностью секреторного эпителия.Детали процесса образования мочи в мальпигиевых сосудах неодинаковы уразных видов насекомых, но некоторые основные его черты, по-видимому,всегда совпадают. Калий и в меньшей степени натрий активно секретируются впросвет сосуда вместе с конечными продуктами азотистого обмена (мочевойкислотой, аллантионом).
Активный перенос К+ в просвет сосуда, по-видимому,служит главной движущей силой процесса образования мочи. При этомбольшинство остальных веществ63Рис. 12-33.Упрощенная схема выделительной системы насекомого. Первичная мочасекретируется в просвет мальпигиевых сосудов, а затем переходит в прямуюкишку, где она концентрируется за счет удаления воды. Уменьшение объема мочив прямой кишке вызвано реабсорбцией воды. Стрелками указан путь циркуляцииводы и ионов (см.
описание в тексте). На рисунке изображены полько двамальпигиевых сосуда, хотя на самом деле их множество. (Wigglesworth. 1932.)Рис. 12-34.Секреторная клетка в стенке мельпигиевого сосуда таракана. Поверхность,обращенная в сторону мочи, увеличена за счет тесно прилегающих друг к другумикроворсинок (некоторые ворсинки утолщены из-за присутствия в нихмитохондрий). На поверхности клеточной мембраны, обращенной в сторонугемолимфы, имеются беспорядочно расположенные в базолатеральномнаправлении щели, выполняющие важную роль в осмотическом движениижидкости.
(Oschman, Berridge, 1971.)переходит в просвет сосуда пассивно. Данный вывод был сделан на основанииследующих наблюдений:1. В мальпигиевых сосудах моча изотонична или слегка гипертоничнаотносительно гемолимфы.2. У всех насекомых моча в сосудах имеет высокую концентрацию К+.3. Скорость образования мочи в сосудах зависит от концентрации К + всмывающей их жидкости. Чем выше концентрация калия, тем быстрее идетпроцесс накопления мочи.4. Образование мочи в мальпигиевом сосуде почти не зависит отконцентрации натрия в окружающей выделительный орган жидкости.Несмотря на то что наиболее важное в осмотическом плане вещество изактивно переносимых через мембрану в просвет сосуда, это-калий, есть данные,свидетельствующие о существенной роли активного транспорта в секрециимочевой кислоты и других азотсодержащих конечных продуктов метаболизма.Первичная моча, образовавшаяся в мальпигиевых сосудах, довольнооднообразна по составу у разных видов животных и у каждого вида сохраняетсвою изотоничность по отношению к гемолимфе при разных уровняхактивности осморегуляторной системы организма.
Образовавшаяся вмальпигиевых сосудах моча поступает в заднюю кишку, где ее составсущественно изменяется. Ионы и вода удаляются из мочи в количестве,необходимом для сохранения надлежащего состава гемолимфы. Таким образом,именно задняя кишка определяет состав конечной мочи.Вода и ионы, извлекаемые из мочи в задней кишке, проходят через тесноконтактирующие структуры клеток в просвет мальпигиевых сосудов, т.е. данныевещества накапливаются и рециркулируют в цепи "мальпгиев сосуд-задняякишка".Наиболее полное изучение осморегуляторной функции задней кишки былопроведено на пустынной саранче Schistocerca. Когда в заднюю кишку этихнасекомых вводили раствор, сходный по составу с гемолимфой, то вода, а такжеионы калия, натрия и хлора всасывались в гемолимфу, омывающуюэкскреторный орган. Данные, полученные на основе электрических измерений,позволили сделать предположение об активном переносе ионов через стенкукишки.
Задняя кишка саранчи в состоянии осуществлять всасывание большогоколичества воды, в результате чего моча становится гипертонической,превосходя кровь по осмотической концентрации в 4 раза. Поглощение воды —процесс активный (т.е. сопряженный с гидролизом молекулы АТР, котораяслужит источником энергии) и поэтому происходит даже против осмотическогоградиента, который соответствует пятикратному превосходству осмотическогодавления содержимого прямой кишки над таковым гемолимфы.
У "мучногочервя" (личинки жука хрущака мучного, Tenebrio) осмотическое отношениемоча/кровь может достигать 10, что сравнимо с концентрирующей64способностью наиболее эффективного экскреторного органа - почкоймлекопитающих. Возможен и альтернативный, чисто физический механизм,который может обеспечить перенос воды через клеточные структуры эпителиябез непосредственной связи с высвобождением химической энергии. Например,полагают, что у некоторых видов, таких как Tenebrio, этот перенос водыобусловлен расположением мальпигиевых сосудов перинефридиальногопространства и прямой кишки, которые все вместе образуют противоточныйконцентрирующий механизм (рис.
12 - 35). В соответствии с результатамиФиллипса (Phillips, 1970) вода поступает из прямой кишки в мальпигиевысосуды под действием осмоса, обусловленного появлением градиентаконцентрации КСl из-за активного переноса этих ионов. Основной потоквеществ в указанных компартмeнтах ориентирован так, чтобы осмотическийградиент вдоль экскреторного органа был максимальным, причем абсолютновысокая осмотическая концентрация имела место ближе к анальному концупрямой кишки. Этот градиент позволяет создать концентрацию жидкости,находящейся возле анального конца прямой кишки, в несколько разпревышающую концентрацию гемолимфы.
Более того, рециркуляция КСl (рис.12-33) в мальпигиевых сосудах и задней кишке создает в перинефридиальномпространстве и просвете мальпигиева сосуда осмотическое давление,необходимое для извлечения части воды из прямой кишки. Таким образом,механизм стационарного градиента концентрации, по-видимому, обусловливаетв задней кишке насекомых перенос воды вслед за растворенным в нейвеществом (К.С1).Рис. 12-35.Водно-экстракционный механизм прямой кишки жука мучного хрущака Tenebrio.Основная часть воды и КСl. поступивших в просвет прямой кишки, рециркулируетв мальпигиевых сосудах.
(Phillips. 1970.)Мы очень мало знаем о регулировании осмотического давления убеспозвоночных по принципу обратной связи, однако есть данные осуществовании такого регулирования у насекомых. Клоп Rhodnius раздуваетсяпосле того, как напьется крови из тела своего хозяина - млекопитающего. Ноуже через 2 - 3 мин мальпигиевы сосуды увеличивают секрецию жидкости болеечем в тысячу раз, обильно продуцируя мочу. Искусственное введение солевогораствора "голодному" насекомому не вызывает такого бурного диуреза. Былотакже показано, что изолированные мальпигиевы сосуды, погруженные вгемолимфу "голодных" клопов, остаются неактивными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
