Том 2 (1128366), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Следует отмстить, что вописанных процессах участвуют те же самые механизмы, что и в процессахреабсорбции бикарбоната, показанных на рис. 12-16. Различие, состоит в том, скаким анионом реагирует Н+ , будучи секретируемым в просвет канальца.В просвете канальцев секретированный ион водорода реагирует также сNH3, образуя NH + (рис.
12 - 18). Как и Н2РО - , NH - - ион с высокой444полярностью, который не в состоянии проникать сквозь клеточную мембрану.Он выходит из нефрона вместе с мочой без реабсорбции, унося с собойсекретированный протон. Аммиак - предшественик NH + -образуется в клетках4почечных канальцев при ферментативном дезаминировании аминокислот вотличие от фосфата, который попадает в канальцевую жидкость вследствиеклубочковой фильтрации. Молекула аммиака свободно диффундирует сквозьклеточную мембрану в просвет канальца благодаря своему нeполярному инеионизированному состоянию. В конечном счете аммиак задерживается здесь,реагируя в просвете канальца с активно секретируемым Н+ и в результатепревращаясь в ион аммония, для которого стенки канальцев непроницаемы.Таким образом, NH+ в моче служит транспортным средством для выведения изорганизма как атомов азота, так и водородных ионов.
Секреция аммиака процесс высоко адаптивный. У млекопитающих, впавших в состояниеметаболического ацидоза (избыточная продукция и кислоты), наблюдают резкоеувеличение синтеза и экскреции аммиака, потому что это основной адаптивныймеханизм в организме, корректирующий избыток кислот.47Рис.
12-18.Секреция аммиака. NH3 .дезаминировании глутаминаплазму и просвет почечныхводорода, секретируемымикоторый образуется в почечных клетках прии аминокислот, свободно диффундирует из клетки вканальцев. В просвете аммиак реагирует с ионамипочечными клетками; при этом образуется ион4аммония (NH ), который не способен проникать через клеточные мембраны, т. е.диффундировать обратно в клетку, и поэтому остается в моче. Подобныйзахват аммиака приводит к созданию крутого градиента концентрации аммонияи облегчает тем самым его диффузию в просвет казкильцев.
(Vander. 1980.)4846 :: 47 :: 48 :: Содержание48 :: 49 :: 50 :: 51 :: 52 :: Содержание12.3.7. Механизмы концентрированнямочи в нефронеУ птиц и млекопитающих моча становится концентрированной по причинеосмотического выхода из нее воды-процесса, который происходит всобирательных протоках по ходу их в мозговом слое почки. Осмотическийградиент, необходимый в собирательных протоках для удаления из мочи воды,устанавливается благодаря удивительному сочетанию клеточной специализациии анатомической организации структур в мозговом слое почки. У позвоночныхсуществует четкая корреляция между строением почки и ее способностьюпродуцировать гипертоническую относительно жидких сред организма мочу.
Увсех животных, способных продуцировать гипертоническую мочу (т.е. умлекопитающих и птиц), почки имеют нефроны с характерной особенностью петлей Генле. Последние научные данные позволяют предполагать, что почкипласти-но-жаберных рыб имеют подобное строение. Как правило, чем длиннеепетля и чем глубже она заходит в мозговое вещество почки, тем сильнееконцентрирующая способность нефрона.
Поэтому почки млекопитающих,живущих в пустыне, имеют самую длинную петлю Генле и продуцируютнаиболее гипертоническую мочу. Этот факт наряду с данными о постеленномнарастании тоничности внутри- и внеканальцевой жидкости по направлению кболее глубоким зонам мозгового вещества почки (рис. 12-19) привел Аржитэ (В.Hargitay) и Куна (Werner Kuhn) в 1951 г.
к предположению о том, что петляГенле действует как противоточная множительная система (дополнение 12-2).Вначале проверка столь привлекательной и правдоподобной гипотезыпредставлялась весьма сложным делом из-за трудностей, связанных с отборомпроб внутриканальцевой жидкости в тонких участках петли Генле. Измерениеточки плавления жидкости в срезах замороженной почки позволило выявитьрост осмотической активности как внутри, так и вне канальцевой жидкости внаправлении от верхних к нижним концам петли Генле. Существующийкортикомедуллярный градиент концентрации изображен в виде клина на рис.12-20. В дальнейшем гипотеза о противоточном механизме концентрированиямочи проверялась методом искусственной перфузии in situ 1 отдельных участковпетли. Жидкость, поступающая из проксимального канальца в нисходящееколено петли, изоосмотична по отношению к внеклеточной жидкости в данномместе (в наружном слое мозгового вещества) и имеет концентрацию около 300мосмоль-л-1.
По мере движения жидкости вдоль нисходящего колена ееконцентрация плавно возрастает и в области поворота петли48Рис. 12-19.Распределение концентраций растворенных веществ вдоль оси почкимлекопитающих. По мере продвижения от коры почки к глубокий зонам мозговоговещества концентрация мочевины, Na + и Сl- возрастает. Обратите внимание,что наибольшее увеличение концентрации мочевины происходит во внутреннеммозговом слое почки, тогда как наибольший подъем концентрации NaCl - внаружном мозговом слое. Поскольку осмотические вклады Na + и Сlсуммируются, вклады молекул NaCl и мочевины в осмолярность глубоких зонмозгового вещества почки примерно равны между собой.
(Ullrich et al.. 1961.)Генле достигает (у большинства млекопитающих) 1000-3000 мосмоль- -1. В этомместе жидкость также почти изоосмотична относительно внеклеточнойжидкости глубоко расположенных областей мозгового вещества почки. Далеемы кратко рассмотрим, почему тканевая жидкость глубоких зон мозговоговещества имеет столь высокую осмотическую концентрацию.Канальцевая жидкость, опускаясь по нисходящему колену, вступает восмотическое равновесие с тканевой жидкостью. Это происходит потому, чтостенки нисходящего колена петли Генле относительно проницаемы для воды игораздо менее проницаемы для NaCl и мочевины.
Следовательно, концентрациякалальцевой жидкости, вначале равная примерно 300 мосмоль • л ~', достигает1000 -3000 мосмоль-л"1 (у некоторых пустынных млекопитающих дажебольше), т.е. становится равной осмотической концентрации тканевой жидкостив том мете, где петля поворачивает (рис. 12-15). По мере движения жидкостивверх вдоль толстого участка восходящего колена в ней из-за активноготранспорта солей через стенку канальца усиливается потеря NaCl (но не воды).Как тонкий, так и толстый участки восходящего колена петли относительнонепроницаемы для воды.Функциональная асимметрия между нисходящим и восходящим коленомпетли Генле в совокупности с принципом противотока объясняет наличиекортикомедудлярных1 градиентов концентрации NaCl и мочевины, показанныхна рис. 12-19.
Осмотическая потеря воды из нисходящего колена позволяетдостичь в просвете этого колена равновесия с осмотической концентрациейтканевой жидкости. Поскольку первичная моча все время движется вдольпросвета канальца, она постоянно отдает воду в тканевую жидкость,осмотическая кондетрация которой растет по мере приближения к изгибу петлиГенле (рис. 12-20).Полагают, что интерстициальный осмотический градиент возникает присочетании активного переноса NaCl из восходящего толстого участка петли иизбирательной пассивной проницаемости стенки для воды, соли и мочевины вопределенных участках нефрона. Вспомним, что проницаемость стенокнисходящего колена петли Генле высока для воды и низка для соли и мочевины,тогда как в восходящем колене, напротив, - высока для соли и низка для воды имочевины.
Начав рассмотрение явлений в нефроне со стадии 1 (рис. 12-21), мывидим, как Na+ и Сl-1 активно удаляются из просвета толстого участкавосходящего колена петли Генле и дистального канальца. В результатедополнительного поступления NaCl в тканевую жидкость коры и наружногослоя мозгового вещества почки происходит осмотическая потеря воды (стадия2). Вода выходит из тех же самых участков нефрона и из непроницаемого длясоли нисходящего колена, расположенного в коре и наружной зоне мозговоговещества. Из-за общей потери воды и соли из петли Генле и последующейпотери обоих веществ из дистального канальца в собирательном протоке49Рис. 12-20.
Противоточная модель петли Генле. Места активного транспорта NaCl через клеточнуюмембрану нефрона показаны сплошными цветными стрелками. Градиент концентрации соли вовнеклеточном пространтве изображен в виде клина серого цвета. Осмотическое движение воды втканевую жидкость отмечено черными контурными стрелками; пассивная диффузия мочевины цветными контурными срелками.создается высокая концентрация мочевины. Важная особенность этого процессасостоит в том, что собирательный проток становится высокопроницаемымисключительно для мочевины в тех его отделах, которые глубоко заходят вмозговое вещество почки. Там мочевина выходит из протока поконцентрационному градиенту (стадия 3), повышая этим осмотическуюконцентрацию тканевой жидкости во внутреннем слое мозгового вещества.
Изза высокой осмотической концентрации тканевой жидкости возникает ток водыиз нисходящего колена (стадия 4) с развитием у основания петли Генле оченьвысокой внутриканальцсвой концентрации растворенных веществ. Затемвысококонцентрированная канальцевая жидкость движения вверх по тонкомуучастку восходящего колена, который имеет очень высокую проницаемость вотношении соли. Здесь из канальцевой жидкости начинает выходить NaCl(стадия 5), что снижает концентрационный градиент. Дальнейшие потери NaClв толстом участке идут уже за счет процесса активного транспорта черезмембрану клетки (стадия 1).
Нижний отдел собирательного протокаединственный участок нефрона, обладающий высокой проницаемостью длямочевины. При этом небольшое количество мочевины, вновь поступившее вболее проксимальные части нефрона, просто повторно вовлекается в циклпроцесса. Высокая осмотическая концентрация тканевой жидкости внутреннегослоя мозгового вещества (рис. 12-19) обусловлена в основном пассивнымнакоплением здесь мочевины в результате работы противоточногоконцентрирующего механизма нефрона. Если бы восходящее колено петли былотаким же проницаемым для мочевины, как и собирательный проток, топодобное накопление мочевины отсутствовало бы.
Оно не имело бы места и втом случае, если бы не происходило активного удаления NaCl (вместе спассивно движущейся водой) и мочевина не начинала концентрироваться всобирательном протоке.Интересно заметить, что градиент концентрации мочевины в мозговомвеществе почки устанавливается благодаря работе главным образом пассивныхмеханизмов, несмотря на особое значение такого функционального компонентапротивоточной системы, как активный перенос NaCl. На этот компонентрасходуется большая часть энергии, необходимой для возникновенияконцентрационного градиента NaCl и мочевины.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
