Том 2 (1128366), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Такая организациякровоснабжения достаточно необычна, поскольку в большинстве других тканейкровь из капилляров перетекает в венулы и те в свою очередь сливаются в вены.В данном случае кровь покидает расположенный в корковом веществе клубочекпо выносящей артериоле. Прежде, чем покинуть почку через вену, кровь понисходящему, а потом по восходящему участкам анастомозирующих междусобой капилляров поступает в мозговое вещество.
Позже мы вернемся к вопросуо функциональном значении такой петли кровообращения, идущей параллельнос петлей Генле.3836 :: 37 :: 38 :: Содержание38 :: 39 :: Содержание12.3.2. Общее представление о процессахобразования мочиСуществуют четыре процесса, определяющие окончательный состав мочи (рис.12-9).
Здесь мы их только перечислим, а потом рассмотрим более детально.1. Клубочковая фильтрация воды и небелковых растворов (кристаллоиды,такие как Na+, К+, Сl-, глюкоза и мочевина). Эти вещества содержатся вфильтрате примерно в тех же пропорциях, что и в плазме крови. Данныеколичественные соотношения были установлены прямым анализомклубочкового фильтрата методом микропунктуры (рис. 12-10).
Если непринимать во внимание кровяные клетки и высокомолекулярные белки, токлубочковуюфильтрациюможносчитатьпроцессомполностьюнеизбирательным и зависящим только от размера молекул (табл. 12-5).2. Канальцевая реабсорбция, благодаря которой возвращается в кровь изпервичной мочи приблизительно 99% воды и большая часть солей. Наиболееинтенсивно обратное всасывание идет в проксимальном канальце. Процессреабсорбции избирателен по отношению к воде и солям. Поскольку38Рис.
12-9. Четыре процесса, из которых складывается образование мочи в клубочковом нефроне.Фильтрация -начальная стадия, происходящая в боуменовой капсуле. Абсорбция, синтез и секреция идутна разных участках почечного канальца. Конечным продуктом этих процессов является моча.такие конечные продукты метаболизма, как мочевина, реабсорбируются оченьплохо, их концентрации в просвете нефрона увеличиваются по сравнению ссодержанием воды и солей. Одни вещества, например NaCl, всасываются изклубочкового фильтрата в кровь путем активного транспорта через клеточнуюмембрану; другие, например вода, - посредством пассивной диффузии всоответствии с осмотическими градиентами.3. Канальцевый синтез некоторых выделяемых (экскретированных) сконечной мочой веществ.
Он имеет место как в клетках канальцевого эпителия,так и в самом просвете почечного канальца. К примеру, в почечном эпителиинекоторые аминокислоты дезаминируются (теряют NH3). Полученный аммиакдиффундирует в просвет почечного канальца, где, соединяясь от Н +, образуетNH + , который в свою очередь удерживается мочой и в виде азотсодержащих4экскретов выводится из организма.4. Канальцевая секреция. Процесс относительноРис. 12-10.
Схема фильтрационного механизма. В левой части показаны различные силы, влияющие наскорость фильтрации. В правой части изображена вмонтированная микропипетка для взятия пробыклубочкового фильтрата. Перед пенетрацией капсулы ртуть под давлением проталкивают к кончикупипетки. Затем пробу втягивают в калиброванный капилляр для последующего микроанализа. (Merck.Scharp, Dohme; иит. no Hoar, 1975.)избирателен и служит для регуляции содержания К +, Н+ и бикарбонатов в крови,а также для удаления из организма инородных веществ, напримерлекарственных препаратов.
Канальцевая секреция почти всегда происходит засчет активного транспорта.391 Плазма - жидкая часть крови, лишенная всяких кровяных клеток.2 Она также содержит артериальную кровь, но имеет примерно в 2 раза меньший диаметр, чемприносящая артериола.- Прим. перев38 :: 39 :: Содержание39 :: 40 :: 41 :: Содержание12.3.3. Клубочковая фильтрацияНачальная стадия формирования мочи-фильтрация плазмы и накоплениеультрафильтрата в просвете боуменовой капсулы. Клубочковый фильтратсодержит по сути дела все компоненты крови, за исключением клеток и белков.Фильтрация в клубочке настолько интенсивна, что из плазмы, протекающейчерез капилляры, удаляется 15-25% воды и растворенных веществ.
Скоростьобразования клубочкового фильтрата в почках человека равна примерно 125мл·мин-1 или 200 л·сут-1. При сравнении этой цифры с обычным потреблениемводы становится очевидным, что, если бы большая часть клубочковогофильтрата в дальнейшем не реабсорбировалась обратно в кровяное русло,произошло бы быстрое обезвоживание организма.Идущий в клубочках процесс ультрафильтрации (рис.
12-10) зависит оттрех факторов: 1) разницы39Таблица 12-5. Зависимость между размерами молекул веществ и отношениемконцентрации вещества в боумeновой капсуле к концентрации его же в плазмекрови, [фильтрат]/[плазма] (Pitts, 1968)результирующего гидростатического давления в просвете капилляра и просветебоуменовой капсулы, которая благоприятствует фильтрации; 2) коллоидноосмотическогодавления плазмы крови, подавляющего фильтрацию; 3 )гидравлическойпроницаемости (феномен сита) трехслойной ткани1,разделяющей два компартмента (просвет капилляра и полость боуменовойкапсулы). Результирующий градиент давлений можно получить изалгебраической суммы перепада гидростатического давления и перепадаколлоидно-осмотического давления в указанных двух компартментах.
Перепадколлоидно-осмотического давления вызван разделением белков в ходефильтрационного процесса. У человека оставшиеся в плазме капилляров белкисоздают перепад осмотического давления, равный примерно-30 мм рт. ст., иперепад гидростатического давления (давление крови в капилляре минусповышенное давление в полости боуменовой капсулы), составляющий около 435 мм рт.ст. (табл. 12-6). В результате эффективное фильтрационное давлениеравно всего лишь + 5 мм рт.
ст. Этот небольшой перепад давлений, действуя наклубочковое "ультрасито", проницаемость которого для воды и кристаллоидовпримерно в 100 раз выше, чем у обычных системных капилляров, вызываетфеноменально быстрое образование фильтрата миллионами клубочков в каждойпочке человека (200 л·сут -1). Следует отметить, что фильтрация в почках процесс1Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелнальных клеток,базалъной мембраны и эпителиальных клеток - подоцнтов.- Прим. перев.Таблица 12-6. Баланс давлений при клубочковой ультрафильтрации, мм рт.ст.(как показано на рис.
12-10) (Pitts, 1968; Brenner et al., J971)совершенно пассивный и зависит от величины гидростатического давления,которое в свою очередь обусловлено энергией, развиваемой при сокращениисердечной мышцы. У низших позвоночных, таких как саламандра,гидростатическое давление крови меньше, но, несмотря на это, эффективноефильтрационное давление ненамного отличается от такового в почках человека(табл. 12-6).Гидравлические характеристики клубочкового механизма зависят преждевсего от "ситоподобных" свойств фильтрационных щелей (рис. 12-11),образующихся в процессе представляющего немалый интерес развития тонкихклеточных отростков, названных педицеллами. Последние представляют40Рис. 12-11. Фильтрационный механизм почечного клубочка.
А. Общий вид клубочка. Б. Увеличенноеизображение участка на рис. А, обведенного квадратной рамкой, показывает строение фильтрационныхщелей.собой продолжение более крупных отростков подоцитов ("клеток с ножками").Педиделлы рядами покрывают эндотелий (сосудистый эпителий), образующийклубочковые капилляры. Эти пальцеобразные отростки так теснопереплетаются, что между ними остаются лишь очень небольшие пространствафильтрационные щели. Фильтрат под действием эффективного давленияпроходит через эти щели и эндотелиальные поры в стенках клубочковыхкапилляров.Несмотря на то что масса почек составляет менее 1 % от массы тела, ихперфузия равна 500-600 мл плазмы в минуту, или 20-25% от сердечноговыброса.
Столь обильное кровоснабжение почек наблюдается в сосудистомрусле с относительно низким сопротивлением. Высокое кровяное давление впочках - результат относительно прямого снабжения артериальной кровью.Дело в том, что почечные артерии и артериолы имеют большой диаметр, нонебольшую длину и, следовательно, потери давления вследствие трения всосудах сведены до минимума. Кроме того, выносящие (отводящие кровь отклубочков) артериолы имеют меньший диаметр, и этим они создаютдополнительное сопротивление кровотоку, поддерживая в клубочкахповышенное давление.4139 :: 40 :: 41 :: Содержание41 :: 42 :: 43 :: 44 :: Содержание12.3.4. Канальцевая реабсорбцияКлубочковая фильтрация - это только начальная стадия образования мочи. Помере продвижения фильтрата по нефрону его исходный состав быстро меняетсяв результате реабсорбции в кровь некоторых веществ и секреции ряда веществ вполученную первичную мочу.
Ярким примером канальцевой реабсорбции изфильтрата мочи служит реабсорбция глюкозы.Клиренс глюкозы в плазме (дополнение 12-1) у здоровых млекопитающихравен нулю. Другими словами, молекулы глюкозы, несмотря на их небольшиеразмеры и свободную в связи с этим фильтрацию в клубочке, полностьюреабсорбируются (это справедливо до определенной концентрации клюкозы вкрови) эпителием почечных канальцев (рис. 12 - 12). Полная реабсорбцияглюкозы имеет определенный смысл, поскольку потеря ее с мочой означала бысерьезную потерю источника химической энергии для организма. Появлениеглюкозы в моче обычно отражает избыточное содержание этого вещества вплазме крови, а следовательно, и в клубочковом фильтрате.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
