Том 2 (1128366), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Как влияет деполяризация мембраны на направление биений ресничек упростейших?12. Проанализируйте доказательство гипотезы о роли вязкости среды,объясняющей явление метахронизма.13. Какие факты свидетельствуют о том, что цикл биения реснички необусловлен циклической регуляцией со стороны клеточной мембраны?2626 :: Содержание26 :: 27 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАAllen R.D.. Allen N.S.
1978. Cytoplasmic streaming in amoeboid movement,Ann. Rev. Biophys. Biocne., 7. 469 495.de Duuc C. 1984. A Guided Tour of the Living Cell, New York. ScientificAmerican Books, Inc.Eckert R. 1972. Bioelectric control of ciliary activity. Science. 176, 473-481.Goldman R..
Pvllard Т.. Rosenbaum J.. cds. 1976. Cell Motilily, Cold SpringHarbor, N. Y. Cold Spring Harbor Laboratory.Hoffman H.U.. Stockem W.. Gruber B. 1984. Dynamics of the cytosceleton inAmoeba proteus. II. Influence of different agents of the spatial organization ofmicroinjected nuorescin-labcllcd action, Protoplasma, 119, 79-82.Holbtrton D. V. 1977. Locomotion of protozoa and single cells, In: R. McN.Alexander and G. Goldspink. cds.. Mechanics26and Energetics of Animal Locomotion, London.
Chapman and Hall.Pepe F. A.. Sanger J. W.. Nachmias V. Т.. cds. 1979. Motolity on Cell Function,New York, Academic.Satir P. 1974. How cilia move. Scientific American, 231, 44-52, Offprint 1304.Satir P. 1985. Switching mechanisms in the control of ciliary motility. ModernCell Biol., 4, 1-46.Slfiyh M. A., ed. 1974. Cilia and Flagella, New York, Academic.Spudich J.A.. Kron S.J.. Sheet: M. P.
1985. Movement of myosin coaled beads onoriented filaments reconstituted from purified actin. Nature, 315, 584 586.Taylor D. L.. Condcelis J.S. 1979. Cyloplasmic structure and contractility inamoeboid cells. Int. Rev. Cytol., 56. 57-144.Vale R.D.. Reese T.S.. Sheet: M. P. 1985. Identification of a novel forcegenerating protein, kincsin, involved in microtubule-bascd motility. Cell, 42.
39-50.Warner F.D.. Satir P. 1974. The structural basis of ciliary bend formation, J.Cell Biol., 63. 35-63.Webtr K... Osborn M. 1985. The molecules of the cell matrix, ScientificAmerican, 253, 100-120.Weeds A. 1982. Actin-binding proteins-regulators of cell architecture andmotility. Nature, 296. 811-816.Wfssels N. 1971. How living cells change shape, Scientific American. 225, 7682.2726 :: 27 :: Содержание28 :: 29 :: СодержаниеГлава 12Осморегуляцияи выделительная системаБлагодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам вода,несомненно, сыграла большую роль в возникновении жизни, и не следуетзабывать, что все жизненные процессы, биохимические и физиологические,происходят в водяной среде, которая для них поистине незаменима.Исключительные свойства воды, описанные в гл.
2, привели к тому, что онасмогла стать, как мы знаем, колыбелью для жизни на Земле, возникшейнесколько миллиардов лет тому назад в неглубоком соленом морс. В самомделе, в физико-химической природе земной жизни во многом отражены этиособые свойства воды. Ныне существующие клетки сохраняют в себе что-то отводной стихии первобытного моря. Более того, они и сейчас зависят, какправило, от тесного контакта с внеклеточной водой, даже если последняяпредставлена лишь очень тонким слоем.
Наряду с водой макромолекулярныйаппарат живых клеток нуждается еще и в определенных неорганическихмолекулах, особенно в ионах некоторых металлов, выполняющих различныеважные функции как во внутриклеточной, так и во внеклеточной жидкости(табл. 12-1).Более развитые группы животных приобрели способность выживать восмотически неблагоприятных внешних условиях за счет развития механизма,обеспечивающего постоянство внутренней среды. Этот механизм действует какбуфер, ограждающий внутренние ткани от неожиданных и экстремальныхвоздействий со стороны внешней среды (рис. 12-1).
Следовательно, способностьорганизма поддерживать соответствующие условия внутренней среды на фонедействия осмотического стресса сыграла наиболее существенную роль вэволюции животных. Для этого были две основные причины. Во-первых,экологические факторы, среди которых наиболее значимым выступаетосмотический, определяли географические рамки распространения животных.Во-вторых, за расселением животных по поверхности Земли следовалагенетическая изоляция -существенный момент для дивергенции видов впроцессе эволюции.
Если бы, к примеру, у членистоногих и позвоночных непоявилась возможность регулировать состояние их внеклеточных пространств(компартментов), они бы не выдержали вторжения в свой организм преснойводы, несущей им гибель в соответствии с законами осмоса, равно как иназемных условий. При отсутствии конкуренции со стороны наземныхчленистоногих и позвоночных пути эволюции других групп животных были быгораздо более разнообразными в связи с возможностью занять свободныеназемные экологические, ниши, и животный мир был бы совершенно иным, чемтот, который мы видим сейчас.В этой главе мы рассмотрим влияние осмотических факторов внешнейсреды, осмотический обмен между организмом и окружающим миром, имеханизмы, с помощью которых разные животные преодолевают экстремальныеколебания окружающих осмотических условий.
Движение воды и растворенныхв ней веществ через клеточную мембрану и многоклеточные эпителиальныеслои уже рассматривалось наряду с другими механизмами клетки в гл. 4.Изложенный там материал дает необходимую подготовку для понимания осморегулирующих процессов в почках, жабрах и солевых железах - органах, окоторых пойдет речь в настоящей главе. В конце главы мы обсудим тесносвязанную с нашей основной тематикой проблему выведения из организматоксических отходов, образующихся в результате аминокислотного и белковогообмена.28Таблица 12-1.
Основные неорганические ионы, содержащиеся в тканях2928 :: 29 :: Содержание29 :: 30 :: 31 :: 32 :: Содержание12.1. Проблемы осморегуляцииОдно из требований к регуляции внутренней среды организма состоит вудержании адекватного количества воды. Другим важнейшим условиемвыживания клеток является наличие в необходимых концентрациях растворовразличных солей и питательных веществ. Некоторым тканям необходима воРис. 12-1. Регуляторные системы наиболее развитых группживотных действуют как буфер между внутренней и внешней средой. Клетки и ткани этм.х животныхзащищены от сильных колебаний условий внешней среды, в частности экстремальных осмотическихвоздействий, поскольку состав внутренних внеклеточных жидких сред меняется в узких пределах.внеклеточном пространстве такая ионная среда, которая примерносоответствует морской воде, т.
с. имеет высокое содержание натрия и хлора иотносительно низкое - других основных ионов, таких как калий и катионыдвухвалентных металлов (табл. 12-2 и 12-3). У некоторых более простых формморских беспозвоночных роль внеклеточной среды выполняет сама соленаявода. У более сложно устроенных организмов внутренняя жидкая среда большейчастью находится почти в состоянии ионного равновесия с морской водой.Большинство многоклеточных животных имеют механизмы, регулирующие вкакой-то степени (в узких или широких пределах) концентрацию внеклеточныхрастворов (рис.
12-1). И наконец, клеточная среда должна освобождаться оттоксических веществ, накапливающихся как побочные продукты метаболизма.У мельчайших и наиболее просто организованных морских и пресноводныхорганизмов такое очищение происходит путем обычной диффузии конечныхпродуктов жизнедеятельности в окружающую воду. В организме животных,имеющих развитую кровеносную систему, кровь, как правило, проходит черезвыделительные органы, обычно называемые почками. У наземных животныхпочки не только играют важную роль в удалении органических продуктовобмена веществ, но и служат главными органами осморегуляции. Уземноводных рыб и водных беспозвоночных осморегулирующую функцию восновном выполняют другие органы-жабры, наружные покровы тела и дажекишечник.Как известно, оптимальные концентрации ионов внутри и вне клеткиникогда не совпадают. Для решения осмотических проблем и регуляции этой29Таблица 12-2.
Состав внеклеточной жидкости у различных животных(концентрация дана в моль-л-1) (Schmidt-Nielsen, Mackay. I972; Prosser, 1973)30Таблица 12-3. Состав электролитов в жидких средах человеческого организмаразницы в концентрации веществ между. внутри и внеклеточнымипространствами, а также между внеклеточными областями и внешней средойсуществует целый ряд механизмов. Они носят общее названиеосморегулирующих механизмов. Этот термин предложил в 1902 г, Хёбер (RudolfНеr) для обозначения явлений, связанных с регуляцией осмотического давленияи концентрации ионов во внеклеточных пространствах организма животного.Развитие в ходе эволюции эффективных осморегулирующих механизмовоказало необычайно обширное влияние и на другие аспекты, связанные свидообразованием и многообразием животного мира. Разнообразныеприспособительные реакции и физиологические механизмы, с помощьюкоторых животные преодолевают неблагоприятные осмотические условияокружающей среды, представляют собой чрезвычайно яркие примерыизобретательности природы при осуществлении эволюционной адаптацииорганизмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
