Том 2 (1128366), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Этот компартмент охватывает все клетки остальныхтканей организма. Клетки существуют как бы в своем собственном "водоеме",наполненном внеклеточной жидкостью, в которую они погружены.Характерный состав такого внутреннего "водоема"35зависит от саморегулирующей в барьерной функции эпителиальных клеток.3635 :: 36 :: Содержание36 :: Содержание12.2. Саморегулирующие органыТранспортные механизмы эпителия, например кожи лягушки (рассмотренов гл.
4), работают при участии того же основного аппарата клетки, которыйиспользуется во всех экскреторных и осморегулирующих органах. Возможноститранспортного эпителия сильно возрастают в осморегулирующих органахблагодаря анатомической организации последних. Это исключительно наглядновидно на примере почек высших позвоночных. Здесь в дополнение к высокойстепени клеточной дифференциации, обеспечивающей трансэпителиалъноедвижение веществ, наблюдается также организация части эпителия в видетрубочек, расположенных таким образом, чтобы повысить транспортнуюэффективность данной ткани.
Приведенное сочетание функции клеток стканевой организацией способствует образованию удивительного эффективногоосморегулирующего и экскреторного органа. Теперь мы переходим крассмотрению почек млекопитающих и затем кратко опишем осморегуляторныеорганы некоторых других групп животных.3636 :: Содержание36 :: 37 :: 38 :: Содержание12.3 Почки позвоночных животныхГоворя о почках позвоночных, следует прежде всего отметить, что уразличных классов этого подтипа они имеют несколько разное строение. Лучшевсего делать сравнения после того, как будет рассмотрено строение почекмлекопитающих.
У последних почки выполняют некоторые функции, которые унизших позвоночных возложены и на другие органы. Например, у рыб - этожабры, у амфибий - кожа и мочевой пузырь, а у рептилий и птиц-солевыежелезы. Почки млекопитающих представляют собой не только выделительные,но и осморегулирующие органы, о которых мы имеем наиболее полноепредставление благодаря интенсивным исследованиям, проводимым впоследние 4-5 десятилетий.12.3.1. Анатомическое строениепочки млекопитающихОбщее строение почки млекопитающих показано на рис. 12-6. Почки орган парный.
Они расположены за пристеночным листком брюшины, по однойна каждой стороне внутренней дорзальной поверхности поясничной области.Несмотря на свой маленький размер (около 1% от общей массы у человека),почки интенсивно снабжаются кровью. К ним поступает около 20-25% отобщего сердечного выброса. Полая лохачка почки окружена мозговымвеществом, из которого в просвет лоханкиРис. 12-6. Анатомическое строение почки млекопитающих. Нефромы расположены параллельно, причемих собирательные трубочки открываются через сосочки в центральную полость, называемую почечнойлоханкой.
Оттекающая из лоханки моча поступает по мочеточнику в мочевой пузырь. (Smith, 1956.)выступают сосочки. Наружный функциональный слой почки, кора, покрытплотной капсулой из соединительной ткани. Лоханка переходит в мочеточник,соединенный с мочевым пузырем.
Во время мочеиспускания моча покидаетпузырь через мочеиспускательный канал, который открывается у самцов наголовке полового члена, а у самок-в вульве. Образование мочи заканчивается втот момент, когда она выходит в просвет почечной лоханки. Затем мочапоступает в мочевой пузырь и без дальнейших изменений выводится наружу.Поэтому тс части мочевыделительного тракта, которые расположены нижепочек, можно было бы считать всего лишь своеобразной водопроводнойсистемой. К счастью, этот водопровод оборудован таким образом, что позволяетпериодически опорожнять мочевой пузырь вместо непрерывного вытеканиямочи капля за каплей. Опорожнение зависит от работы сфинктера-скелетноймышцы, контролируемой нервной системой. Сфинктер расположен в мочевомпузыре вокруг отверстия, ведущего в мочеиспускательный канал.
По мерепостепенного наполнения пузыря мочой его стенки растягиваются.Расположенные там рецепторы растяжения отвечают нервными импульсами,которые по сенсорным нейронам достигают спинного и головного мозга,вызывая соответствующие позывы к36Рис. 12-7. Функциональная единица почки - нефрон - с соответствующей системой кровоснабжения.Почечный каналец и собирательная трубочка показаны серым цветом, а сосудистые элементы - цветнойкраской. Вначале кровь проходит через капилляры клубочка, а затем через напоминающие шпильку дляволос петли капилляров vasa recta, которые заходят глубоко в мозговое вещество почки вместе с петлейГенле.мочеиспусканию.
При подавлении моторных импульсов сфинктер можетрасслабляться, и тогда в результате сокращения гладкой мускулатуры стенкимочевого пузыря, находящейся под контролем вегетативной нервной системы,содержимое пузыря выбрасывается наружу.Функциональной единицей почки млекопитающих является нефрон сложная эпителиальная трубочка, один конец которой слепой, а второй открывается в почечную лоханку через собирательный проток (рис. 12-7).
Вобласти слепого конца нефрон расширен и напоминает шарик, сильновдавленный с одной стороны, в результате чего образуется чашевиднаяструктура - боуменова капсула. Полость между стенками капсулы соединена сузким просветом почечного канальца. Внутри боуменовой капсулы, тесноприлегая к ее стенкам, расположен пучок кровеносных капилляров, образующийклубочек. Это примечательное образование ответственно за первый этаппроцесса образования мочи. Фильтрат крови проходит через стенку капилляра,состоящую из одного слоя клеток, затем - через базальную мембрану и, наконец,еще через один монослой клеток эпителия, образующий стенку боуменовойкапсулы.
Фильтрат накапливается в полости капсулы и начинает свое движениечерез различные участки почечного канальца, поступая в конечном счете черезсобирательный проток в почечную лоханку. Стенка почечного канальцасостоит из одного слоя эпителиальных клеток, который отделяет просвет,содержащий мочевой фильтрат, от тканевой жидкости. На некоторых участкахнефронарасположеныэпителиальныеклетки,морфологическиспециализированные для осуществления транспортной функции.
Они несут насвоей апикальной поверхности (поверхности, обращенной в сторону просветаканальца) множество тесно расположенных микроворсинок; базальнаямембрана этих клеток образует глубокие впячивания (рис. 12-8). Эпителиальныеклетки соединены друг с другом посредством проницаемых щелевых контактов,которые обеспечивают ограниченную диффузию веществ между просветомканальца и окружающим его интерстициальным пространством.В каждом нефроне можно выделить три основных участка: проксимальныйнефрон.
петлю Генле и дистальный нефрон. Проксимальный нефрон включает всебя боуменову капсулу и проксимальный37Рис. 12-8. Схема, отображающая строение клетки проксимального канальца. Поверхностная мембрана,выстилающая просвет проксимального канальца нефропа (слизистая поверхность), содержитпальцеобразные выступы (микроворсинки), сильно увеличивающие площадь ее поверхности. Вблизисерозной поверхности, которая образует глубокие базальные щели, сосредоточены митохондрии.
Этопозволяет концентрировать соли в замкнутых компортментах путем активного транспорта черезбазальную мембрану, как было показано на рис. 4-49. (Rhodin. 1954.)каналец. Петля Генле, напоминающая по форме шпильку для волос, состоит изнисходящего и восходящего колена. Последнее переходит в дисталъный каналец,соединенный с собирательным протоком, обслуживающим сразу нескольконефронов. Число нефронов, находящихся в почке, варьирует от несколькихсотен (низшие позвоночные) до многих тысяч (мелкие млекопитающие) и дажедо миллиона и более (человек и другие крупные виды).Прежде чем продолжить изложение материала, мы сделаем несколькозамечаний по поводу петли Генле-образования, известного только умлекопитающих и птиц, и которое, как принято считать, играет центральнуюроль в процессе концентрирования мочи. У тех позвоночных, у которых почкилишены петель Генле, моча не может быть гиперосмотической по отношению ккрови. Нефроны в почке млекопитающих расположены так.
что петля Генле исобирательный проток лежат параллельно друг другу и по радиальнымнаправлениям. Клубочки находятся в корковом слое, а петли Генле опускаютсяв мозговое вещество почки, достигая сосочков.Анатомия системы кровоснабжения почки, по-видимому, тоже играетважную роль в обеспечении функции пефрона.
Сосудистая система,доставляющая кровь к клубочковым капиллярам, построена так. чтобыобеспечить максимальный перепад давления между притекающей и оттекающейкровью. Как мы увидим в следующем разделе, это способствует фильтрацииплазмы1 в полость боуменовой капсулы. Известно, что давление в кровеносномсосуде падает прямо пропорционально длине этого сосуда при условии, чтодиаметр последнего не меняется. Артерия, питающая клубочек, соединена с нимчерез очень короткую приносящую артериолу, что сводит к минимумунежелательное падение давления (рис. 12-7). Затем капилляры клубочка,соединяясь друг с другом, образуют выносящую артериолу2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
