Том 2 (1128366), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Наиболее изучены те системы, которые отвечают за секрецию К +,Н+, NH3, органических кислот и органических оснований. Казалось бы, числосекреторных механизмов и транспортных молекул должно быть ограничено;однако44на самом деле нефрон способен сегрегировать бесчисленное количество "новых"веществ, включая лекарственные препараты и токсины, а также эндогенные,обычно присутствующие в организме молекулы. Каким же образом нефронузнает и переносит из крови все эти столь разнообразные вещества? Повидимому, у позвоночных это связано с функцией печени, обеспечивающеймодификацию многих из указанных молекул, таким образом, чтобы они моглиреагировать с транспортными системами, расположенными в стенке нефронов.Подобные секреторные механизмы важны для организма потому, что ониудаляют из крови потенциально опасные вещества.
В печени многие из этихвеществ наряду с обычными метаболитами конъюгируют с глюкуроновойкислотой или сульфатом. Полученные таким путем два типа конъюгированныхмолекул активно переносятся системой, которая узнает и секрeтируеторганические кислоты. Поскольку соответствующие конъюгированныемолекулы имеют высокую полярность, то, перенесеные с помощьютранспортного механизма в просвет нефрона, они уже не могут легкодиффундировать через стенку нефрона обратно в околоканальцевоепространство, а оттуда поступить в кровь. В итоге данные веществаэкскретируются с мочой.12.3.5.1. Секреция йонов калияБольшая часть легко фильтрующихся в клубочках ионов калия обычнореабсорбируется из фильтрата в проксимальных канальцах и петлях Генлe.Скорость активной реабсорбции в канальце и петле не снижается даже в томслучае, когда концентрация К + в крови и фильтрате сильно возрастает в ответ наизбыточное потребление организмом этого иона.
Однако дистальные канальцыи собирательные протоки способны не только реабсорбировать, но исекретировать ионы калия. Секретируя калий, данные структуры стремятсядостичь ионного гомеостаза в случае поступления в организм необычайнобольшого количества этого металла. Транспорт К +, по-видимому, зависит от егопостуления в клетки канальцев из тканевой жидкости, обусловленногоактивностью обычного Nar+ - Ka+-насоса (рис. 12-16), с утечкой К + изцитоплазмы в канальцевую жидкость. Калий может просто диффундировать поэлектрохимическому градиенту из клеток почечных канальцев в просвет,потому что канальцевая жидкость электроотрицательна по отношению кцитоплазме.
Секреция К+ с помощью данных механизмов стимулируетсяадренокортикальным гормоном-альдостероном, который высвобождается вответ на повышение содержания К+ в плазме крови.Рис. 12-16.Реабсорбция из фильтрата ионов бикарбоната и натрия. Внутриклеточныйфермент карбоангидраза катализирует образование H 2 CO3 из СO2 и воды.Свободные ионы водорода поступают в просвет канальцев в результатепротивоточного транспорта Na + -H+. В просвете канальцаH+взаимодействуют с отфильтрованными в клубочках из плазмы ионами HCO3 иобразуют H2 СO3 - соединение, которое затем диссоциирует на Н 2 O и СO2 .
Обаэтих вещества диффундируют обратно в клетки почечных канальцев чтобы вновьповторить цикл химических превращений. Натрий поступает из просветаканальца в клетку по концентрационному градиенту, обмениваясь при этом "одинк одному" с ионами H +. Затем натрий выкачивается из клетки в областисерозной поверхности под действием Na |+ -К+-насоса. Общий смысл данныхпревращений -вернуть в организм бикарбонат-ион и Na +, так как в противномслучае эти ионы были бы выведены с мочой.
(Pitts, 1974; Vonder. 1980.)4544 :: 45 :: Содержание46 :: 47 :: 48 :: Содержание12.3.6. Регуляция почкамикислотно-основного состоянияМембрана, выстилающая просвет почечных канальцев, имеет противоточнуютранспортную систему, с помощью которой ионы Н+ удаляются из цитоплазмыэпителиальных клеток в просвет канальца в обмен на ионы N+. Данный процесспроисходит в проксимальном канальце и далее на всем протяжении нефрона. Врезультате первичная моча, проходя по канальцу, становится все более кислой.Почечные клетки секретируют в просвет нефрона ионы Н+, тогда как ионы ОНостаются в цитоплазме.
Поступившие в просвет канальца ионы Н+ реагируют с3HCO , образуя Н2СО3-соединение, которое диссоциирует на Н2О и СО2 (рис.12-16). Несмотря на то что ионы Н+ заряжены положительно, в просветеканальца избыточного положительного заряда не возникает, так как протоныоттуда удаляются за счет противоточного транспорта, сопряженного спассивным переходом Na + по концентрационному градиенту из просветанефрона в клетки почечного канальца.
Таким способом движение Na + вцитоплазму поддерживает противоположно направленное движение Н+ впросвет канальца. Тс ионы Na +, которые поступают этим путем в почечныеклетки, затем удаляются из них с помощью АТР-зависи-мого Na + - К4 - насоса,локализованного в поверхностной мембране, обращенной в околоканальцевоeпространство. Как мы далее увидим, секреция Н+ в первичную мочу имеетособое значение для регуляции концентрации протонов в жидких средахорганизма.Внеклеточную величину рН регулируют несколько буферных системжидких сред организма. Все они находятся в состоянии равновесия друг сдругом, насколько позволяет компартментация в тканях. Поэтому изменениебуферной активности одной из данных систем вызовет сдвиг в концентрации Н +жидких сред, причем величина этого сдвига будет зависеть от всех остальныхбуферных систем.
Однако, вне всякого сомнения, наиболее важной буфернойсистемой, которая прежде всего отвечает за регуляцию рН во внеклеточномпространстве, у позвоночных является бикарбонатная буферная система:Н2О + СО2 ⇄ Н2СО3 ⇄ Н+ + НСО - .3Эта система связана в первую очередь с дыхательным обменом,определяющим в основном концентрацию СО2 в организме.
Например, когдадыхательный обмен уменьшается, а уровень СО2 возрастает, происходитснижение рН крови из-за накопления протоков в бикарбонат-ионов (см. разд.14.6). Кроме того, данная буферная система связана с функцией почек, которыев конечном счете отвечают за поддержание концентрации НСО 3 в плазме напостоянном уровне.На уровне отдельного нефрона концентрация бикарбоната в плазме кровирегулируется двумя способами. Во-первых, за счет изменения скоростиреабсорбции Н2СО3 из клубочкового фильтрата; во-вторых, за счет превращенияСО2 и Н2О в бикарбонат, который затем направляется в плазму. Оба указанныхмеханизма, как мы увидим ниже, требуют активного переноса Н+ из клетокпочечного канальца в его просвет.12.3.6.1.
Реабсорбция бикарбонатаПоскольку бикарбонат-ион (НСО 3 ), как и все мелкие молекулы, свободнопроходит из клубочка в канальцевую жидкость, он должен быть реабсорбировандля предотвращения развития тяжелого ацидоза из-за появления избыткакислоты в жидких средах организма вне нефрона.
Действительно, в нормебикарбонат (вещество, обладающее щелочными свойствами) почти целикомреабсорбируется и в конечной моче почти отсутствует. Однако реабсорбцияидет не по пути активного переноса НСО3 из просвета канальца. Вместо этого,как мы уже отмечали ионы Н+, секретируемые в просвет, соединяются сбикарбонатом, образуя Н2СО3 (рис. 12 - 16). Кроме того, молекулы О2,находящиеся в клетках почечных канальцев, реагируют с водой в присутствиифермента карбоангидразы и тоже образуют Н2СО3.
Последнее вещество сразужедиссоциируетнаН+иHCO - ,3причеманиондиффундируетвоколоканальцевое пространство. Тем временем ионы Н + соединяются с ионамиН-, которые освобождаются на поверхности мембраны в результате гидролизаНОН, происходящего в тот момент, когда Н + активно переносится черезмембрану внутрь просвета канальца. Ионы водорода, поступившие в просветканальца, замещают ионы Na+, пассивно диффундирующие из просвета в клеткиканальца, и, соединившись с НСО3 , образуют СО2 и Н2О. Двуокись углерода,находящаяся в просвете канальца, которая без труда может проходить черезклеточную мембрану, диффундирует в клетку, а затем поступает в плазму кровив виде СО2 или НСО3. Общий результат этих превращений состоит в том, чтоНСО - и Na+ переходят из мочи в плазму крови, где они заменяют те3бикарбонат-ионы, которые покинули плазму во время клубочковой фильтрации.Обратите внимание на тот факт, что ионы водорода, активно секретируемые впросвет канальцев, не остаются в моче, а включаются в состав воды, большаячасть которой реабсорбируется в нефроне до образования конечной мочи.46Рис.
12 - 17.Экскреция ионов водорода. Протоны, продуцируемые и секретируемые, какпоказано на рис. 12 - 16. обмениваются с ионами натрия, которые переходят изфильтрата в клетки почечного канальца. Поступившие в просвет канальца ионыH+ взаимодействуют с ионами фосфата, содержащимися в фильтрате, и2образуют ионы Н2 РO . которые не способны проникнуть сквозь клеточнуюмембрану и поэтому остаются в моче. (Pins. 1974; Vender, 1980.)12.3.6.2.
Экскреция кислотыУдаление из плазмы крови избытка водородных ионов - важная функция почек.Происходит это путем секреции Н + в обмен на Na+, который, наоборот,поступает в клетки канальцев. Водородные ионы "удерживаются" в моче, какправило, в виде заряженных молекул - NН+44или Н2РО , которые не могутпроходить сквозь клеточную мембрану. Одновременно в плазму кровипоступают новые ионы НСО4.
Подобная система показана на примереэкскреции ионов Н+, связанных с фосфатом (рис. 12 - 17). Здесь Н2СО3образуется тоже из СО2 и Н2О и диссоциирует на ион HCO - , поступающий в3плазму, и Н+ , который в это время активно переносится в просвет канальца.Часть секретируемых ионов водорода соединяется с HPO 2- ионом, который в4клубочке свободно фильтруется из плазмы и образует Н 2 - . Последний не4проникает сквозь мембраны канальцев, движется по нефрону без реабсорбции ив конечном счете выводится из организма с мочой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
