Том 2 (1128366), страница 11
Текст из файла (страница 11)
В результате оставшаяся наповерхности эпителия вода охлаждается. У наземных животных особая рольводы в терморегуляции тела создает противоречие и своеобразный компромиссмежду процессами физиологической адаптации к температуре окружающейсреды и воздействием осмотического стресса. Животные пустынь, которыесталкиваются с действием высоких температур и в то же время недостаточнымпоступлением в ткани воды, испытывают огромные трудности, потому что имприходится одновременно избегать и перегрева, и потери из организмабольшого количества жидкости. Интенсивная физическая нагрузка неуменьшает, а, наоборот, способствует росту температуры тела из-за усиленияобменных процессов в мышцах, и, следовательно, этот33Таблица 12-4. Типичное отношение между образованием метаболической воды,превращением энергии и потреблением О2 при окислении различныхпитательных веществ до СО2 (Edney, Nagy, 1976)перегрев* должен быть компенсирован за счет энергичной отдачи тепла вокружающую среду.
Наилучший способ такой компенсации - испарительноеохлаждение поверхности таких органов, как легкие, воздухоносные пути, язык,или испарение. воды с поверхности кожи. Даже в состоянии покоя (когдаотсутствуют движения, за исключением дыхания) механизм работы органовдыхания многих наземных животных таков, что неминуемо ведет к потере водычерез газообменные поверхности. Мы вернемся к проблемам регуляциитемпературы тела в гл.
16.6. Метаболические факторы. Образуемые в результате пищеварения иобмена веществ конечные продукты, которые организм уже не можетиспользовать, должны удаляться наружу. Так, двуокись углерода диффундируетиз организма в окружающую среду через газообменную поверхность. Другойосновной конечный продукт клеточного обмена веществ - вода - образуется вдовольно малых количествах, и поэтому ее удаление из организма непредставляет трудностей (табл.
12-4). На самом же деле эта так называемаяметаболическая вода должна сохраняться в тканях у некоторых видовживотных. Она служит главным источником влаги для многих обитателейпустыни. Неизбежное образование азотсодержащих конечных продуктовметаболизма, таких как аммиак и мочевина, также создает осмотическиепроблемы, поскольку для устранения из организма указанных веществ опятьтаки нужна вода.3432 :: 33 :: 34 :: Содержание34 :: 35 :: Содержание12.1.2. Осморегуляторы и осмоконформеры1Животные,обладающиеспособностьюподдерживатьконцентрациюосмотически активных веществ во внеклеточных жидкостях и клетках своеготела на ином уровне, чем во внешней среде, в которой они обитают, былиназваны осморегуляторами.
Животных, которые не могут активно регулироватьосмотические свойства жидкостей своего организма, а вместо этогоподчиняются осмотическому воздействию окружающей среды, называютосмоконформерами. В табл. 12-2 приведены примеры этих двух крайностейосмотической адаптации. Большинство позвоночных (исключение составляютпластино-жаберные рыбы и миксины) являются истинными осморегуляторами,поддерживающими осмотические показатели жидких сред своего тела в узкихпределах. Хотя между видами позвоночных все же существует в осмотическомотношении некоторое различие, кровь позвоночных является гипоосмотической(или, по крайней мере, слегка гиперосмотической, как у акул) в сравнении сморской водой и существенно гиперосмотической в сравнении с пресной.Сказанное справедливо и для тех рыб, которые мигрируют между пресной иморской водой и используют свои эндокринные механизмы, для того чтобывыдержать меняющийся осмотический стресс, обусловленный переходом изодной среды обитания в другую.У большинства наземных беспозвоночных осмо-регуляция развита хорошо.Конечно, водные беспозвоночные, обитающие в пресной, солоноватой илиморской воде, подвергаются неодинаковым осмотическим воздействиям состороны окружающей среды.
Морские беспозвоночные, как правило, находятсяв осмотическом равновесии с соленой водой. Из табл. 12-2 видно, чтоконцентрация Na +, К+, Са2+, Mg2+ и Сl- в жидких средах тела морскихбеспозвоночных близка по значениям к концентрации этих ионов в морскойводе, где данные животные обитают. Подобное сходство позволило физиологам,изучающим ткани морских животных, использовать морскую воду в качествефизиологического раствора. Концентрация ионов во внутренних жидких средахразличных пресноводных и наземных беспозвоночных отличается отконцентрации во внешней среде гораздо сильнее, чем у морскихбеспозвоночных. Внутренние жидкости у данных животных всегда болееразбавлены, чем34морская вода, но значительно концентрированнее, чем пресная.Среди водных беспозвоночных одни являются строгими осморегуляторами(позвоночные), другие - ограниченными осморегуляторами, а третьи -строгимиосмоконформерами.
На графике (рис. 12-5) показано, как меняетсяконцентрация осмотически активных веществ во внеклеточных пространствахуказанных групп животных в зависимости от соответствующей концентрации вокружающей водной среде. По мере изменения концентрации осмотическиактивных веществ в окружающей воде внутренняя концентрация этих веществ устрогих осмо-конформеров меняется аналогичным образом, и ее линия неграфике следует параллельно линии, отображающей осмотическое равновесиемежду организмом и внешней средой.
У строгих осморегуляторов, напротив,внутренняя концентрация осмотически активных веществ поддерживается напостоянном уровне в широком диапазоне изменения концентрации этихвеществ во внешней среде. На графике это представлено горизонтальнойлинией, идущей параллельно оси абсцисс. Ограниченные осморегуляторыподдерживают постоянной осмотическую концентрацию своих внутреннихжидкостей в ограниченном диапазоне осмотических концентраций внешнейсреды. За пределами данного диапазона они функционируют какосмоконформеры.Таким образом, животные, очевидно, преодолевают большие колебанияосмотических условий внешней среды двумя способами. Во-первых, они могутвести себя как осмоконформеры, проявляя в высокой степени осмотическуютолерантность клеток.
Во-вторых, они способны существовать какосморегуляторы и строго поддерживать внеклеточный осмотический гомеостазв ответ на большие перепады концентрации электролитов во внешней среде.Ткани осморегуляторов обычно не в состоянии противостоять даже более чеммизерным изменениям осмотической концентрации внеклеточной жидкости ипоэтому вынуждены всецело зависеть от осмотической регуляции внеклеточныхжидкостей. С другой стороны, клетки осморегулирующих животных могутпреодолевать действие высокой концентрации осмотически активных веществ вплазме за счет увеличения собственной осмотической концентрации. Один изспособов достижения данной цели состоит в увеличении концентрациивнутриклеточных органических осмолитиков - молекул, чье присутствие вбольших концентрациях повышает осмотическую активность цитоплазмы.Наличие таких молекул уменьшает необходимость поддержания осмотическогодавления за счет неорганических ионов, которые могли бы вызвать другиеосложнения, например ослабить активность ферментов.Рис.
12-5. Зависимость между осмотическойконцентрацией жидких сред организма и окружающей среды для трех классов водных животных.У некоторых морских позвоночных и беспозвоночных органическиеосмолитики обнаружены также в крови и тканевых жидкостях. Поэтомувнеклеточная осмотическая концентрация у данных животных близка к таковойв морской воде. Наиболее известными примерами указанных осмолитиковслужат мочевина и оксид триметиламина.
Оба вещества используютсяразличными морскими пластиножаберными рыбами, примитивной рыбойLatimeria из группы целакантообразных и питающейся крабами лягушкой Ranacancrivora, которая обитает в солоноватых водоемах Юго-Восточной Азии (табл.12-2).351 Гомойосмотические в пойкилосмотические животные.- Прим. перев.34 :: 35 :: Содержание35 :: 36 :: Содержание12.1.3. Эпителий как осморегулирующая тканьОсморегулирующая способность многоклеточных животных во многом зависитот одной группы тканей, построенных из высокоспециализированных клеток.Ткани, о которых идет речь, - транспортный эпителий жабр, кожи, почек ипищеварительного канала. Эпителиальные клетки отличаются от других типовклеток анатомической и функциональной полярностью.
Другими словами, одначаст ь клетки-апикальный конец - обращена в пространство, соединяемое свнешним миром (море, пруд, просвет кишки, просвет почечного канальца и т.д.). Противоположная часть эпителиальной клетки-базальный конец - обычносодержит глубокие трещины, участвующие в осмотическом транспорте воды(см. разд. 12.3.4). Он соприкасается с внутренним компартментом, содержащимвнеклеточную жидкость.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
