Том 2 (1128366), страница 6
Текст из файла (страница 6)
отсутствуют. Б. Если дублеты на одной сторонеаксонемы. будучи закреплены в области основания, находятся в состоянии активного скольженияотносительно тех. которые расположены на другой стороне, тогда аксонема должна будет согнуться всторону дублетов, стремящихся скользить в направлении, противоположном основанию органеллы. Повидимому, реснички именно так и сгибаются. (Brokaw, 1968.)Для активного скольжения нужны физические механизмы, с помощьюкоторых можно развить силу между примыкающими (соседними) дублетамимикротрубочек или между дублетами и центральной капсулой аксонемы. Вмышцах подобную силу создают поперечные мостики миозина,взаимодействующие с актиновыми филаментами.
Напомним, что, в девятипериферических дублетах аксонемы содержатся динеиновые ручки,выступающие из трубочек А в сторону трубочек В. Кроме того, есть еще ирадиальные спицы, которые тянутся от трубочек А внутрь к центральнойкапсуле (рис. 11-13). Поскольку динеиновые ручки проявляют АТРазнуюактивность, вполне вероятно, что они действительно участвуют в превращениихимической энергии в механическую.В начале 1970-х годов было сделано важное открытие - показалиспособность периферических17Рис. 11-15. Электронно-микроскопические данные в пользу гипотезы скользящих трубочек,объясняющей механизм движения ресничек (жгутиков). Кончики ресничек иccледовали в электронныймикроскоп после того как движущиеся органеллы были мгновенно зафиксированы с помощьютетраоксида осмия.
Установлено, что периферические дублемы. находящиеся на внутренней сторонеизгиба, выступают по направлению верхушке реснички дальше, чем остальные, независимо от того, вкакой фазе цикла биения ресничка была остановлена. (Satir. 1973.)дублетов активно скользить друг относительно друга, используя в качествеисточника энергии АТР. На первом этапе исследований с целью удаленияповерхностной мембраны и растворимых компонентов стержня жгутикиспермиев морского ежа обрабатывали детергентом тритон Х-100 (см.дополнение 10-1).
Затем экстрагированные аксонсмы на короткое времяподвергали действию фермента трипсина, который разрушает определенныепептидные связи. Обработка трипсином так изменяла структуру аксонемы, чтопоследующее воздействие АТР и Mg 2+ вызывало сначала ее удлинение, а потомраспад на отдельные трубочки или группы трубочек. С помощью микроскопии втемном поле удалось установить, что удлинение аксонемы происходит врезультате продольного скольжения девяти периферических дублетов друготносительно друга (рис. 11-13). При этом общая длина взаимноперекрывающихся дублетов могла превысить длину отдельных микротрубочек в5 раз.
Полученные результаты можно объяснить следующим образом. В живойресничке за счет энергии АТР происходит скольжение между динеиновымиручками и трубочкой В следующего дублета. Этому активному движениюпротиводействует некий упругий ограничитель, роль которого, вероятно,выполняют междублетные мостики, изображенные на рис. 11-13. Вызванноетаким образом ограниченное скольжение микротрубочек собственно и приводитк изгибу жгутика (реснички).
Если же определенные структуры аксонемыразрушены трипсином, то добавление Mg2+ и АТР вызывает уже ничем несдерживаемое скольжение микротрубочек. Оно-то и приводит к нарастающемуудлинению общей структуры, потому что первый дублет скользит относительновторого, второй в свою очередь относительно третьего и так далее (рис. 11-16, Б,В).
Для обеспечения активного скольжения нужны такие же источники энергиии ионы, как и для реактивации биения в экстрагированных препаратах жгутика(реснички).В последующих электронно-микроскопических исследованиях наресничках Tetrahymena было выявлено, что соседние дублеты движутся друготносительно друга таким образом, что трубочка А, несущая динеиновые ручки,скользит в сторону основания трубочки В, с которой она взаимодействует.Следовательно, динеиновые ручки, по-видимому, развивают усилие за счетактивных поворотных движений, которые осуществляются по направлению отоснования реснички к ее концу.Итак, движение ресничек и жгутиков скорее всего вызывается механизмомскольжения трубочек, принципиально схожим с механизмом скольжения нитейв мышцах.
Остается нерешенным весьма важный вопрос о том, как регулируетсяпроцесс скольжения девяти радиально расположенных дублетов, приводящий ксложным движениям жгутиков и ресничек.1817 :: 18 :: Содержание18 :: 19 :: 20 :: Содержание11.3.2. Распространение волныизгиба по аксонемеВ свое время думали, что клеточная мембрана, полностью покрывающаяповерхность стержня реснички, проводит электрический импульс, которыйраспространяется вдоль стержня, активируя на своем пути процесс изгибанияреснички.Однакоэкспериментысглицеринизированнымиилиэкстрагированными с помощью детергента препаратами (см. дополнение 10-1),в которых целиком разрушалась мембрана или нарушалась ее функция, этого неподтвердили. В подобных препаратах распространение волны изгиба или другиедвижения одиночных ресничек полностью сохранялись.
На основе гипотезыскольжения трубочек удалось найти правдоподобное объяснение процессараспространения волнообразного изгиба вдоль стержня реснички или жгутика.Броко (Charles J. Brokaw, 1971) первый предположил, что волна изгибараспространяется18Рис. 11-16.ПрямоедоказательствоучастияАТРвобеспечении энергией процессаскольжения дублетов. Добавление раствора Мg 2- -АТР к экстрагированнымдетергентом тритон Х-100 и обработанным трипсином жгутикамсперматозоидов морского ежа вызывает скольжение трубочек относительнодруг друга.
А. Микрофотография таких препаратов, сделанная в темном поле синтервалами от 10 до 30 с. Белыми линиями отмечено исходное положениеконцов фрагмента аксонемы. × 1300. (Summers. Gibbons. 1971.) Б. В. Схемы,поясняющие полученные результаты.по аксонеме жгутика под действием механизма скольжения трубочек. Еслидопустить существование некоторого сопротивления скольжению трубочек внеактивных областях аксонемы, станет очевидным, что активное скольжение,возникнув в пределах одного сегмента аксонемы, вызовет противоположнонаправленные изгибы в неактивных областях, расположенных по обе стороны отактивно скользящего сегмента (рис. 11-17.
Б).Продольное распространение по аксонеме очагов активности можнообъяснить тем, что изгибание неактивной области переводит ее в активноесостояние (рис. 11-17). Генерируемые в активном участке аксонемы силыскольжения будут передаваться в продольном направлении к соседнимнеактивным участкам, заставляя их пассивно изгибаться. Пассивный изгибаксонемы, вызванный активным скольжением дублетов в соседнем с нимучастке, теперь сам провоцирует активное скольжение, которое в свою очередьприводит к изгибу следующего участка, расположенного по ходу аксонемы, ит.д. С помощью математической модели, основанной на данной гипотезе, былирассчитаны имитационные траектории движений, очень напоминающиереальные движения жгутика (рис.
11-18). Чувствительность к пассивномумеханическому напряжению можно наблюдать у "гигантской реснички",обнаруженной -в жабрах двустворчатых моллюсков. Эта ворсинка (на самомделе она представляет собой плотный пучок отдельных, очень длинныхресничек) при определенной концентрации ионов надолго замирает вположении, которое она приняла к концу.19Рис. 11-17. Схема, показывающая, как процесс активного скольжения в распрямленном участке (А)аксонемы вызывает пассивное сгибание жгутика в разные стороны в соседних неактивных областях.
Еслипассивное сгибание активирует механизм скольжения трубочек (Б) вдоль аксономы будутраспространяться чередующиеся согнутые и распрямленные участки (В).рабочего гребка (рис. 11-19, А). Если теперь мы ее слегка сместим микроиглой,она совершит полный цикл биения (рис. 11-19, Г-Ж). Механический стимул иактивная двигательная реакция реснички не вызывает изменений мембранногопотенциала, судя по данным, полученным при измерении электрическихпараметров внутри клетки.
Очевидно, механический раздражитель действуетнепосредственно на механизм реснички, ответственный за активноескольжение.2018 :: 19 :: 20 :: Содержание20 :: 21 :: Содержание11.4. Координация движения ресничекПеред нами возникают три основных вопроса в отношении контроля икоординации движения ресничек.
Во-первых, каким образом инициируютсяРис. 11-19. Механическая активациягигантской реснички двустворчатого моллюска. Неподвижную ресничку (А) резко смещали с помощьюмикроиглы с пьезокристаллическим приводом. Это действие вызывает полный цикл биения реснички (БЖ).
(Thurm. J968.)Рис. 11-18. Распространение чередующихся участков участках. Считают, что это противоскольжениесгибания и разгибания аксонемы в жгутике сперматозоида приводит к пассивному сгибанию неактивныхсоседних Тонкими стремами показано предполагаемое активное сегментов аксонемы. противоскольжениетрубочек аксонемы в активированных20биения двигательных органелл и регулируется их частота? Во-вторых, чтозаставляет отдельные реснички в составе их популяции делать синхронныебиения, которые порождают метахронные волны, непрестанно следующие другза другом по усеянной ресничками поверхности клетки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
