Том 2 (1128366), страница 7
Текст из файла (страница 7)
11-8)? В-третьих,как происходит управление ресничками у простейших или в клетках эпителиянекоторых многоклеточных в случаях, когда необходимо изменитьпространственную организацию удара, например направление рабочего гребка иметахронных волн?2120 :: 21 :: Содержание21 :: 22 :: Содержание11.4.1. МетахронизмМетахронизмом называют синфазное распространение волн активности впопуляции колеблющихся ресничек.
Направления этих волн, как правило,перпендикулярны плоскости, в которой происходит рабочий гребок. На рис. 1120 показаны моментально зафиксированные препараты жгутиковогопростейшего Opalina. Видно, что движения всех ресничек, расположенныхвдоль одной линии, именуемой осью фронта волны, совпадают по фазе.
Уресничек, расположенных перпендикулярно данной оси, по мере перехода отодних органелл к следующим происходит смещение их фазы движений, котороеи создает поочередность следования волн. В результате циклических движенийресничек волна перемещается плавно, под прямым углом к линии своегофронта.Для объяснения координированного действия ресничек, ведущего кобразованию метахронных волн, предложено две гипотезы. Согласно одной изних - нейроидной гипотезе, где-то в области клеточного эпителия или клеточноймембраныработаетпейсмекерный(ритмоводительный)механизм,генерирующийнепрерывноповторяемыесигналы.Этисигналыраспространяются по поверхности клетки, приводя в движение каждуюресничку, которую они встречают на своем пути.
Есть разные вариантынейроидной гипотезы. Одни из них учитывают роль поверхностной мембраны,другие - внутриклеточных фибрилл, связывающих базальные тельца. Однакообщий смысл всех вариантов гипотезы состоит в том, что образованиемитахронной волны — прямое следствие распространения по клетке каких-токоординирующихсигналов.Втораягипотеза,названная гипотезойсопряженного осциллятора, утверждает, что метахронные волны возникают врезультате существования между соседними ресничками вязкостной связи черезокружающую их жидкую среду. Придают также значение возможной роли вданном явлении чувствительности ресничек к пассивному изгибанию, о чем мыуже говорили.Рис.
11-20. Метахронные волны на поверхностиOpalina. Образец был мгновенно зафиксирован с помощью тетраоксида осмия, а затем оттенен золотомдля последующего исследования с помощью сканирующей электронной микроскопии. Фотография Бпредставляет собой увеличенное изображение фотографии А; расстояние по горизонтали 17 мкм. (Татт.Horrige. 1970.)Достаточно веских аргументов в пользу нейроидной гипотезы пока нет,если не считать того обстоятельства, что движения гребных пластинок угребневиков координируются, по-видимому, нервными сигналами.
Ни в клеткахпростейших, ни в эпителии позвоночных биения ресничек не коррелировали сэлектрическими сигналами на поверхности клеточной мембраны. Насегодняшний день наиболее убедительными являются факты, противоречащиенейроидной гипотезе. Показано, что при добавлении реактивирующего раствораMg2+-ATPкэкстрагированнымпрепаратам P a r a m e c i u m снефункционирующимиклеточнымимембранамиунихвозникаетвысококоординированный метахронизм.
С помощью микрохирургическихэкспериментов продемонстрировано также, что внутриклеточные фибриллы неучаствуют в координации движений ресничек. На самом деле координацияперемены направления биений ресничек зависит от деполяризации мембраны,которая происходит одинаковым образом по всей клетке за счетраспространения волны электрического возбуждения.Существует много доказательств в пользу того, что метахронные волныпоявляются в результате взаимодействия спонтанно колеблющихся органелл21через окружающую среду.
Это взаимодействие зависит от вязкостивнеклеточной среды. О роли вязкости в контакте между ресничками впервые в1922 г. высказал предположение Грей (James Gray), изучавший популяциюспирохет (тип бактерий), которые движутся независимо друг от друга. Онобнаружил, что при более тесном сближении отдельных спирохет у нихвозникает общий ритм колебания жгутиков. Биение реснички каждой спирохетысовпадает с биением ресничек соседней, и это, очевидно, происходит из-завзаимного влияния бактерий друг на друга. Для механического взаимодействиямежду ресничками соседних спирохет прямой контакт не обязателен,достаточно вязкостного сцепления, создаваемого внеклеточной жидкостью.Хотя каждая ресничка и имеет присущую ей частоту спонтанного биения, вданной ситуации она вынуждена совершать биения синфазно со своимиближайшими соседями.
Синфазные биения происходят вдоль оси наибольшегофизического взаимодействия между органеллами, поскольку при этом затратыэнергии минимальны по сравнению с биением, не совпадающим по фазе ссоседними ресничками. Направление данной оси определяется формой инаправлением удара отдельных ресничек, а также распределением ресничек поповерхности клетки.2221 :: 22 :: Содержание22 :: Содержание11.4.2.
Спонтанность и частота биенийРесничкам и жгутикам присуща эндогенная ритмичность. Эти органеллыспособны самопроизвольно колебаться после отделения их от клетки. Онисохраняют способность волнообразно двигаться даже после экстрагированияглицерином или детергентами (см. дополнение 10-1) клеточной мембраны ицитоплазматических метаболитов, но обязательно при добавлении извне АТР инезаменимых ионов.
У некоторых видов клеток жгутик продолжает совершатьколебательные движения даже после перерезки его вблизи основания иотделения от базального тельца (рис. 11-21). Из сказанного следует вывод о том,что по крайней мере у некоторых видов биение органеллы зарождается в нейсамой.Реснички определенных типов эпителия позвоночных (например, на нёбелягушки) под действием ацетилхолина повышают частоту биений, а поддействием адреналина - снижают. Они повышают свою частоту биений такжепри стимуляции нервов, которые высвобождают ацетилхолин в ткань.Кратковременное электрическое раздражение нерва, подходящего к жабрамм и ди и Mytilis, вызывает временное прекращение двигательной активностижаберных ресничек (рис.
11-22). Данный эффект, как предполагают, связан сдействием нейромедиатора, высвобождаемого нервными окончаниями.Подобную остановку биений реснички можно получить в эксперименте,повышая содержание внутриклеточного Са 2+ в снабженных ресничками клеткахжабр. Нейромедиатор серотонин оказывает противоположное действие.
Онускоряет движение ресничек в жабрах мидий и других морских двустворчатыхмоллюсков, тем самым имитируя возбуждающий эффект, который наблюдаетсяпри стимуляции другой ветви нерва, иннервирующего жабры.Рис. 11-21. Биения жгутика не зависят от его связи сбазальным тельцем. Если с помощью лазерного луча отделить жгутик от тела клетки, то биенияизолированной органеллы будут продолжаться в течение еще нескольких циклов, пока не иссякнет запасATP.
(Goldstein et al.. 1970.)2222 :: Содержание22 :: 23 :: 24 :: 25 :: Содержание11.4.3. Перемена направления движения ресничекБольшинство ресничек эпителия совершают биения в строго определенномнаправлении, однако реснички простейших и эпителия личинок оболочниковспособны менять направление рабочего гребка.Наиболее широко исследованы механизмы поворота ресничек упростейших. Существует непосредственная связь между изменениемнаправления гребка реснички и изменением направления движенияметахронных волн. Другими словами, смещение направления рабочего гребкасопровождается аналогичным смещением направления метахронизма.
Такогорода зависимость была использована для установления корреляции междунаправлением биений жгутиков и величиной мембранного потенциала ужгутикового простейшего Opalina. Для этого,22Рис. 11-22. Метод изучения нервной регуляции биения ресничек. При электрической стимуляции нерва,подходящего к жабрам мидии (Mytilus). реснички прекращают биения. А. Экспериментальная установка.Изображение метахронных волн биения ресничек движется вдоль продольной оси щели, за которой спостоянной скоростью протягивается кинопленка. Б. Движения волн оставляют на пленке диагональныйрисунок, который прерывается при изменении активности ресничек (В). В ответ на стимуляцию нерва накинопленке появляется пробел, связанный с остановкой биений ресничек.
В левом нижнем углу виднакалибровочная отметка, соответствующая длине 20 мкм. (Takahashi. Murakami. 1968.)варьируя концентрацию KCI во внешней среде, изменяли величинумембранного потенциала клетки. Затем наносили на график полученныевеличины мембранного потенциала и соответственно положение метахронныхволн (рис. 11-23). По мере увеличения деполяризации мембраны направлениерабочего гребка органеллы смещалось по часовой стрелке до тех пор.
пока недостигало верхнего положения. У свободно плавающей клетки такаяпереориентация биений органеллы приводит к изменению направлениядвижения клетки на обратное. Описанное смещение ориентации рабочегогребка называют обращением хода реснички (или жгутика). У жгутиконосцаOpalina, а также у Paramecium и большинства других инфузорий поворотресничек лежит в основе реакции избегания, возникающей при появлениипрепятствия или раздражителя (см. разд.
8.7). Ориентация рабочего гребкаменяется постепенно по мере увеличения уровня деполяризации мембраны, чтонесколько напоминает градуальную зависимость между силой мышечногосокращения и величиной мембранного потенциала.Для эффективной работы механизма, вызывающего перемену направлениярабочего гребка реснички, как и для мышечного сокращения, требуетсяповышенное содержание свободного внутриклеточного кальция. Ресничкименяют направление своих биений лишь в том случае, если имеетсявнеклеточный кальций, и он проникает в клетку при деполяризации мембраны.Высокая чувствительность ресничного аппарата клетки к ионам кальция былапродемонстрирована на экстрагированных с помощью детергента Paramecium(Naitoh, Kaneko, 1972). Мембраны клеток лишали свойств диффузионногобарьера путем воздействий на них нейонным детергентом тритон Х-100, затеминфузорий вновь активировали, помещая в раствор, содержащий АТР и Са 2+ ,где у них восстанавливалась способность плавать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
