Том 2 (1128366), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Если концентрацию Са 2+ вреактивирующем растворе поддерживали на уровне ниже 10 -6 М, клетки плыливперед. Если же концентрация Са 2+ превышала указанный уровень, ресничкиизменяли направление своего биения на противоположное, заставляя клеткудвигаться назад (рис. 11-24). Эти результаты позволяют предположить, чтонаправление рабочего гребка ресничек в интактной клетке также регулируетсяконцентрацией внутриклеточного Са2+.23Рис.
11-23. Ориентация метахронных волн в зависимости от величины мембранного Потенциала. Длясоздания на мембране различных потенциалов жгутиковое простейшее Opatina погружали в растворы сразной концентрацией КСl. Потенциалы регистрировали с помощью микрозлектрода. и наблюдаемую приэтом ориентацию метахронных волн (угол а) наносили на график соответственно величинам мембранныхпотенциалов (А). Чем больше была величина деполяризации мембраны, тем сильнее происходил разворотметахронных волн в сторону переднего конца жгутиконосца. Результаты, полученные на отдельныхорганизмах, обозначены на графике разными символами. Б. Направление движения волн по поверхностиOpalina в зависимости от деполяризации, распространяющейся слева направо.
(Kinosita. 1954.)С помощью электрофизиологических экспериментов показали, чтодеполяризация клеточной мембраны у Paramecium приводит к активациикальциевых каналов. Результирующий входной ток Са 2+, который можнорегистрировать с помощью электроизмерительных приборов, имеет характеримпульса (рис. 11-25), но в отличие от нервного импульса он коррелирует повеличине с интенсивностью приложенного стимула, а не следует закону "всеили ничего". Входной ток ионов кальция через каналы в поверхностноймембране вызывает повышение его концентрации внутри ресничек. Ионыкальция, содержащиеся внутри реснички, влияют на скольжениемикротрубочек, вызывая в конечном счете сдвиг в ориентации биенийорганеллы. Следовательно, сопряжение стимулируемой деполяризациимембраны с изменением направления биения ресничек обеспечивается уParamecium входным током Са2+ (рис.
11-26).Рис. 11-24.Зависимость между концентрацией Со 2+ и направлением биений ресничек вэкстрагированных с помощью детергента тритон X-100 препаратах Paramecium.При реактивации в растворе Мg-АТР экстрагированные клетки начинали плавать.Если концентрация С 2+ была ниже 10 -6 М. клетки двигались вперед, если выше10 -6 М - назад.
(Naiioh. Kaneko. 1972.)24Рис. 11-25.Реакция инфузории Paramccium на добавление кальция. Короткие импульсы токатрех различных интенсивностей (линии внизу) вызывают увеличение реакции (А В). Окрашенные области указывают примерную степень деполяризации,возникающей за счет поступления в клетку ионов Са 2+. На постепенноеувеличение входного тока Са 2+ реснички реагируют изменением направлениябиений, сила и продолжительность которых коррелируют с величиной притокаСа 2+. (Eckert. 1972.)Рис. 11-26.Сопряжение между поворотом реснички и величиной мембранного потенциала.Деполяризация при стимулировании мембраны заставляет открыватьсякальциевые каналы.
Благодаря большому электрохимическому градиенту Са 2+поступает через эти каналы внутрь клетки, главным образом в реснички,поскольку большинство канальциевых каналов расположены в той частимембраны, которая покрывает аксонему. Указанный входной ток Са 2+ внешнепроявляется как слабо регенеративная деполяризация, вроде образованияпотенциала действия.
Увеличение содержания свободных ионов кальция вресничках вызывает перемену направления рабочего гребка. Удаление Са 2+ изреснички посредством транспорта через мембрану или диффузии в остальнуючасть клетки сопровождается возвращением к прежнему режиму биений. (Eckeri.1972.)2522 :: 23 :: 24 :: 25 :: Содержание25 :: 26 :: Содержание11.5.
РезюмеСуществуют два вида клеточной подвижности: 1) сокращение и перетеканиецитоплазмы (например, амебоидное движение) и 2) движение за счет ресничек ижгутиков. Амебоидное движение и другие формы цитоплазматическойподвижности обеспечиваются цитоскелетными белками; к ним относятся актини тубулин, образующие соответственно микрофиламенты и полимерныемикротрубочки.
Белки с ферментативной активностью-миозин, динеин икинезин - выполняют "двигательную" функцию, т.е. генерируют силу,взаимодействуя с цитоскелетными полимерами, причем источником энергиидля них служит АТР. Альфа-актинин, тро-понин и кальмодулин относят крегуляторным белкам. Первый из них способствует прикреплению актина кклеточной мембране, тропонин. и кальмодулин участвуют в образованиипоперечных сшивок актиновых нитей с образованием геля. Актиновыефиламентыимиозиновыеолигомерывзаимодействуют,вызываяпротивоскольжение структур и развитие силы. Миозин участвует в этихпроцессах только в фосфорилированном состоянии.
Регуляция активностипротеинкиназ, которые катализируют фосфорилированис миозина, определяетхарактер поведения актомиозинового цитоскелета. Есть данные о том, чтолокальные актомиозиновые взаимодействия такого рода лежат в основеамебоидного движения.Реснички и жгутики эукариотических клеток происходят из базальныхтелец, гомологичных центриолям, и имеют структурную организациюмикротрубочек по типу 9 + 2. Две центральные трубочки окружены кольцом издевяти дублетов трубочек.
Как и другие микротрубочки клетки, они образуютсяв результате полимеризации тубулиновых димеров. Девять периферическихдублетов ресничек или25жгутиков содержат ручки (выступы), которые расположены с определеннымиинтервалами по всей длине трубочки А и направлены к трубочке В. следующегодублета. Ручки состоят из динеина, который участвует в генерации АТРзависимых скользящих движений между соседними дублетами. В опытах наэкстрагированных и обработанных трипсином жгутиках показано, что придобавлении АТР девять периферических дублетов аксонсмы начинаютскользить друг относительно друга.
На этом основании считают, что движенияресничек и жгутиков обусловлены механизмом скольжения трубочек, впринципе сходным с механизмом скольжения нитей в мышцах. Когда ресничкиизгибаются, дублеты, находящиеся вблизи внутренней линии изгиба аксо-немы.выступают в области кончика органеллы дальше остальных. Это тоже даетоснование полагать, что изгибы аксонемы обусловлены не сокращениемотдельных дублетов, а их относительным скольжением друг относительно друга.При анализе волнообразных колебаний жгутика видно как распрямленныеучастки аксонемы чередуются с изогнутыми.
Волна изгиба распространяетсявдоль стержня органеллы без ослабления своей амплитуды. Данное явлениесвидетельствует о том, что сила возникает по всей длине жгутика в отличие отбегущей волны хлыста, которая появляется на ближнем к палке конце.Распространение изгибов по аксонеме обусловлено, как полагают,механическим регенеративным процессом, а именно: напряжение, возникшеепод влиянием активного участка жгутика, где происходит скольжениемикротрубочек, передается дальше к неактивному участку аксонемы изапускает механизм, генерирующий силу и заставляющий трубочки ранеенеактивного участка начать энергичное скольжение.В ресничках эпителиальных клеток позвоночных частота биений, повидимому, определяется концентрациями АТР и Са 2+ в цитоплазме, которые всвою очередь зависят от регулируемой нейромедиаторами проницаемостиклеточной мембраны.
У простейших входной ток Са 2+ при деполяризацииклеточной мембраны приводит к изменению направления рабочего гребкаорганеллы.Несмотря на присущую каждой ресничке в отдельности эндогеннуюритмичность, их популяция генерирует координированные волны движенияфеномен, называемый метахронизмом. Электрических сигналов на поверхностиклетки, которые соответствовали бы фазам цикла биения ресничек, необнаружено, и механизм вовлечения соседних ресничек в координированнуюработу имеет явно гидродинамическую природу. Вязкостное давление средымежду ресничками вызывает когерентные (согласованные) биения всехресничек, расположенных вдоль линии развития максимальной силы.2625 :: 26 :: Содержание26 :: Содержание11.6.
Вопросы для повторения1. Охарактеризуйте три сократительных и четыре регуляторных белка иобсудите их роль в движении клетки.2. Что означают состояния актина в виде геля и золя? Какие взглядысуществуют по поводу регуляции этих состояний?3. Сравните строение и свойства микрофиламентов и микротрубочек.4. Какие этапы метаболических последовательностей участвуют в регуляциисокращения актомиозина в амебоидных клетках.5. Обсудите данные, свидетельствующие против того, что движения жгутикавозникают у его основания с последующим простым (пассивным)распространением колебаний к кончику органеллы, как это происходит прибиениях хлыста.6.
Опишите свойства и функцию двух основных белковых фракций,найденных в аксонеме ресничек.7. Какие данные говорят в пользу того, что АТР служит источником энергиидля осуществления биений ресничек и жгутиков?8. Обсудите данные, подтверждающие гипотезу скольжения трубочек.9. Опишите эксперимент, показавший, что активное биение ресничек можетвозникать в качестве ответной реакции на пассивное изгибание.10. Каким образом нервы регулируют активность ресничек эпителия?11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
