Том 2 (1128366), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Об этом рассказано в замечательной книге ныне покойного ГомераСмита (Homer Smith, 1953) "От рыбы до мыслителя".Хотя осмотические параметры могут колебаться в течение часа или дня,обычно животное находится в состоянии осмотического постоянства длительноеРис. 12-2. У животных - строгих осморегуляторов -концентрация соли и воды внутри организмаподдерживается относительно постоянной, несмотря на изменение данных показателей во внешнейсреде. Для этого необходимо, чтобы величина притока и оттока воды и солей была одинаковой напротяжении длительного времени. Такой осмотический гомеостаз поддерживается за счетметаболической энергии.время.
Иными словами, в среднем разница между поступлением и удалениемионов за длительный период времени равна нулю (рис. 12-2). Вода поступает ворганизм с пищей и во время питья. У живущих в пресноводной среде водапроникает главным образом через дыхательный эпителий-поверхность жабр урыб и высших беспозвоночных или наружные покровы тела у амфибий инизших беспозвоночных.
Вода удаляется из организма в составе мочи, фекалийи при испарении с поверхности тела и легких.Проблема осмотической регуляции не исчерпывается только потреблениеми удалением воды из организма. Если бы это было так. осморегуляцияосуществлялась бы довольно просто.
Лягушка, сидящая в пресной воде с гораздоменьшей концентрацией ионов, чем в жидкой среде ее тела, должна была былишь избавляться от такого количества воды, которое поступает в ее организмчерез кожу. А у верблюда на пути от одного оазиса к другому должно всегонавсего прекращаться образование мочи. Осморегуляция включает в себя иподдержание во внеклеточных пространствах нужной концентрации солей.Следовательно, лягушка, погруженная в гипотонический водоем, сталкиваетсяне только с необходимостью удаления из организма избыточной воды, но и спроблемой удержания солей, которые стремятся выйти во внешнюю среду черезкожу (кожа амфибий обычно более проницаема для ионов, чем кожа другихклассов позвоночных).
Верблюд сталкивается и с трудностями иного плана.Приспособление его организма к нехватке воды осуществляется за счет важныхуступок31Рис. 12-3. Два основных вида осмотического обмена между животным и внешней средой. Облигатныйобмен происходит в ответ на действие физических факторов, почти свободных от физиологическогоконтроля со стороны организма животного.
Регулируемый обмен, напротив. может изменяться за счетфизиологических механизмов животного в порядке поддержания внутреннего . гомеостаза. Вещества,поступающие в организм животного одним путем, могут уходить оттуда по другому пути.в других областях. С одной стороны, верблюду приходится наряду ссохранением в теле воды одновременно удалять из него токсические конечныепродукты метаболизма, например мочевину. С другой стороны, концентрациисолей во внеклеточных жидких средах организма верблюда должныудерживаться на определенных уровнях на фоне либо неизбежной, либонеобходимой для предотвращения перегревания потери воды при испарении.Осмотический обмен между животным и окружающей средой может бытьдвух видов (рис. 12-3): 1) облигатный (нерегулируемый) обмен, которыйвозникает главным образом в ответ на действие физических факторов, но почтиили совсем не подвергается физиологическому контролю со стороны животного;2 ) регулируемый обмен -процесс, само название которого указывает на то, чтоорганизм животного может физиологически управлять им, и которыйспособствуетподдержаниювнутреннегогомеостаза.Регулируемыйосмотический обмен, как правило, дополняет нерегулируемый.Согласно уравнению 4-3, поток вещества через мембрану определяетсяградиентом концентраций, площадью поверхности и проницаемостью этоймембраны.
Те же причины влияют и на регулируемый обмен веществ черезэпителий. Кожа, служащая для газообмена, а также другие виды эпителия,которые соприкасаются с окружающей средой, действуют как барьеры на путинерегулируемого осмотического обмена между организмом и внешней средой.Различные факторы, влияющие на нерегулируемый обмен, былипроанализированы Бентли (Bentley, 1971) и рассматриваются ниже.3229 :: 30 :: 31 :: 32 :: Содержание32 :: 33 :: 34 :: Содержание12.1.1.
Факторы, влияющие на облигатныйосмотический обмен1. Концентрационные градиенты между внеклеточными пространствами(компартментами) и окружающей средой . Чем больше разница междуконцентрацией вещества во внешней среде и в жидких средах организма, темболее выраженной становится направленность результирующей диффузии всторону меньшей концентрации этого вещества. И если организм лягушки,погруженной в пресноводный водоем, стремится к обогащению водой за счетгипотонической окружающей среды, то морской костной рыбе, напротив,угрожает потеря воды из организма в гипертоническую окружающую среду.2. Отношение поверхность - объем.
Объем животного пропорционаленкубу, а величина поверхности тела - квадрату его линейных размеров. Инымисловами, у мелких животных отношение величины поверхности тела к объемубудет больше, чем у крупных. Из сказанного следует, что у мелкого животноговеличина поверхности кожи, через которую вода и растворенные вещества могутобмениваться с окружающей средой, больше относительно количествасодержащейся в теле жидкости, чем у крупного животного.
Так, при одинаковойрезультирующей скорости обмена через кожу (в моль-с -1 см-2) мелкое животноебудет обезвоживаться (рис. 12 - 4) или, напротив, насыщаться водой быстрее,чем крупное животное с той же формой тела.3. Проницаемость внешних покровов тела. Внешние покровы теладействуют как барьер между32Рис. 12-4. При одинаковой испарительной нагрузке, когда испарение воды обеспечивает поддержаниебо.гее низкой температуры тела по сравнению с температурой окружающей среды, мелкие животныеобезвоживаются быстрее, чем крупные, из-за присущей им высокой величины отношения площадиповерхности те,\а к его массе. На данном графике показано количество воды, которое утрачиваетсяорганизмом за час в жарких условиях пустыни (в процентах от массы тела). (Edney, Nagy. 1976.)внеклеточными пространствами (компартментами) и внешней средой.
Величинапроницаемости этих покровов для воды и растворенных в ней веществ варьируету разных групп животных. У амфибии кожа обычно влажная, с высокойпроницаемостью для кислорода и двуокиси углерода, а также для воды и ионов,которые проходят через нее посредством пассивной диффузии. Компенсацияпотери электролитов у амфибий идет за счет активного транспорта через кожувнутрь организма солей из окружающей водной среды. У рыб обязательнопроницаемыми должны быть жабры, потому что они участвуют в обмене О2 иСО2 между кровью и внешней водной средой. Через жабры осуществляетсятакже активный транспорт солей.
У наземных животных (рептилий, птиц,млекопитающих, насекомых) кожа, как правило, намного хуже пропускаетжидкость, и в результате потеря воды через кожу протекает обычно медленнее.Те представители данных классов, которые в ходе эволюции вновь сталиводными, например прудовые насекомые и морские млекопитающие, сохранилисвои внешние покровы тела малопроницаемыми.Как правило, проницаемость внешних покровов тела для воды у животных свысоким уровнем осморегуляции меньше, чем у тех животных, у которыхподобная регуляция развита слабо.
У некоторых видов уменьшениепроницаемости покровов выглядит как реакция в ответ на осмотическоевоздействие среды. У рыб, устойчивых к широкому диапазону осмотическихпараметров водной среды, адаптация к соленой воде выражается резкимпадением проницаемости внешних покровов.
Как известно, приток крови кжаберному эпителию у некоторых рыб ослабляется при сниженииинтенсивности дыхания и, наоборот, усиливается, когда потребность вкислороде возрастает. Это сокращает излишнюю циркуляцию крови черезжабры, а следовательно, ограничивает ненужный в данном случае осмотическийобмен через жаберный эпителий.4. Питание. Во время питания животные поглощают воду и растворенные вней вещества. В пище может содержаться избыток как воды, так и солей. Чайки,питаясь прибрежными морскими беспозвоночными, поглощают относительномного соли по сравнению с водой.
В связи с этим у них должны быть развитыспециальные органы для удаления избытка соли. Пресноводные рыбы иамфибии, напротив, потребляют мало соли по сравнению с тем количествомводы, которое они выпивают, и поэтому им необходимы специальные органы,препятствующие выведению солей из организма.5. Температура, физическая нагрузка и дыхание. Вода с ее высокимзначением теплоты парообразования идеально подходит для удаления изорганизма тепла путем испарения с поверхности эпителия. В процессеиспарения молекулы воды, получившие максимальную энергию, переходят вгазообразную фазу, унося с собой тепло.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
