Том 2 (1128366), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Положение передней части тела простейшегоуказано cmpелкой с надписью "Передн.". Модель построена по микрофотографиям биений ресничек.(Machemer, 1972).Рис. 11-11. Форма биений жгутика при движении сперматозоида морского ежа. А. На многократныхстробоскопических снимках видно, что у бегущих волн изгибов жгутика амплитуда остается постояннойна всем протяжении органеллы. Б. Распрямленные участки аксонемы чередуются с куполообразными.(Brokaw, 1965.)14Рис. 11-12.
Иерархические уровни внутреннего строения аксонемы. Тубулиновые гетеродимерысобираются в протофиламенты - строительные блоки, из которых состоят микротрубочки. Основнаячасть хвоста спермия представляет собой аксонему. окруженную поверхностной мембраной. (По N.Wessels. How Living Cells Shape. Copyright © 1971.
Scientific American. Inc. AH rights reserved.)1512 :: 13 :: 14 :: 15 :: Содержание15 :: 16 :: Содержание11.2.2. Тонкая структурадвигательной органеллыОсновными структурами в ресничке и жгутике являются .микротрубочки.Они тянутся от одного конца двигательной органеллы до другого.Иерархические уровни организации микротрубочек показаны на рис.
11-12.Стержень типичной реснички или жгутика образован девятью парамимикротрубочек, расположенных по кольцу вокруг одной центральной пары. Этидевять дублетов и две центральные микротрубочки вместе со вспомогательнымиструктурами формируют аксонему. которая полностью изолирована от внешнейсреды за счет выпячивания клеточной мембраны.Микротрубочки аксонемы состоят из тубулиновых глобулярныхгетеродимеров, каждый из которых включает в себя один α- и один β-мономер. Всостав каждой микротрубочки центральной пары входит 13 протофиламентов,образованных вытянутой цепочкой димеров тубулина.
Микротрубочки девятинаружных дублетов устроены сходным образом (рис. 11-13), но здесьпротофиламенты, собранные из димеров тубулина, формируют трубчатуюструктуру как с полным набором протофиламентов (трубочка1 А), так и снеполным набором (трубочка В, прикрепленная к трубочке А).Если рассматривать поперечное сечение аксонемы по направлению отоснования жгутика к его концу, можно увидеть, что каждая трубочка А имеетдве боковые ручки, направленные в сторону трубочки В следующего (по часовойстрелке) дублета. Белок, из которого построены эти так называемые динеиновыеручки (они повторяются через определенные интервалы по всей длине трубочкиА), проявляет Mg2+-зависимую АТРазную активность.
До сих пор принятосчитать, что динеин -единственный компонент аксонемы, обладающийактивностью АТРазы, хотя не исключено присутствие в аксонеме и другихАТРаз.Каждый периферический дублет микротрубочек несет также целуюцепочку радиальных спиц. У некоторых жгутиков спицы располагаются парамипо всей длине дуплета, как показано на рис.
11-13. Каждая радиальная спицасоединена с соответствующим ей выступом на центральной капсуле 1 аксонемы.У основания реснички или жгутика находится базальное тельце (его называюттакже кинетосомой). Оно гомологично центриолям - клеточным органеллам, изкоторых развиваются микротрубочки, например нити веретена в делящихсяклетках. Базальное тельце имеет вид короткого толстого15Рис. 11-13. Организация дублетов микротрубочек и вспомогательных структур. Вид а разрезе дан внаправлении от основания к концу жгутика. Динеиновые ручки направлены от трубочки А к трубочке Всоседнего дублета.
Это изображение структуры аксонемы в виде очень простой схемы основано наданных электронно-микроскопического исследования ресничек двустворчатого моллюска Elliptio.(Warner, Satir, 1974.)цилиндра, наружная стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек.Хотя микротубулярная организация жгутиков и ресничек в подавляющемчисле случаев относится к типу "9 + 2", все же обнаружены отклонения от этойосновной схемы. В зависимости от вида организма данная структура можетописываться формулой 3 + 0,6 + 0,9 + 0,9 +1,9 + 3 или 9 + 7.
В некоторых случаяхпериферический ряд микротрубочек включает в себя более 9 дублетов.161 Синоним: субфибрилла.- Прим. перев.1 Белковая оболочка, покрывающая центральную пару мигротрубочек.- Прим. перев.15 :: 16 :: Содержание16 :: 17 :: Содержание11.2.3. Химические превращенияв ресничках н жгутикахОпределение местонахождения в аксонеме различных белковыхкомпонентов и АТРазы стало возможным благодаря методу химическогофракционирования, примененному Гиббонсом (Jan. R.
Gibbons) в 1965 г. приизучении жгутиков Tetrahymena. После отделения ресничек от клетки их преждевсего "обрабатывают детергентом для освобождения от клеточной мембраны иаморфного вещества матрикса органеллы. Затем оставшуюся аксонемудиализуют в растворе низкой ионной силы, содержащем ЭДТА-вещество,образующее хелаты с Са 2+ и Mg2+.
Эта обработка позволяет удалить обе центральные микротрубочки и динеиновые ручки всех девяти наружных(периферических) дублетов. Сама же кольцевая структура из девяти наружныхдублетов при этом не затрагивается. Ультрацентрифугированием диализата(экстракта, полученного при диализе) выделяют две основные белковыефракции. Та фракция, которая оседает медленно, содержит белки двухцентральных фибрилл. Другая фракция состоит из мономерного линейна,обладающего АТРазной активностью, и полимеров разной длины, которыебыстрее оседают при центрифугировании.
Гиббоне показал, что для проявленияферментативной активности линейна, в результате которой происходитвысвобождение неорганического фосфата из АТР (см. рис. 3-9), необходимоприсутствие двухвалентного иона, такого как Mg2+.Если очищенную фракцию линейна смешать с подвергнутой экстракцииаксонемой, динеин вновь прикрепляется к трубочкам А наружных(периферических) дублетов, воссоздавая ранее экстрагированные ручки.Учитывая характер расположения динеяновых ручек в аксонеме и их АТРазнуюактивность, можно предположить, что в двигательной органелле они выполняюттакую же функцию, как поперечные мостики в поперечнополосатой мышце.Ниже мы опишем, каким образом динеиновые16ручки используют энергию, освобождаемую при гидролизе АТР, и генерируютсилы скольжения между соседними трубочками.1716 :: 17 :: Содержание17 :: 18 :: Содержание11.3. Механизмы биения жгутиковВ отличие от сокращения мышечного волокна, которое сводится кукорочению в одном измерении, активные движения ресничек или жгутиковмогут осуществляться и в одной плоскости, и в трехмерном пространстве.
Этонамного усложняет изучение механизма их движения по сравнению смышечным. К тому же жгутики и реснички очень малы и к ним нелегкоприкрепить механический датчик для прямого измерения развиваемогомеханического напряжения. Поэтому у нас до сих пор нет надежнойэкспериментально обоснованной теории механизма ресничного и жгутиковогодвижения. Тем не менее последние данные дают основание полагать, что воснове этого движения лежит механизм скольжения трубочек.11.3.1. Гипотеза скольжения трубочекЕсть два возможных варианта участия кольцевой структуры из девятидублетов микротрубочек в процессе изгибания аксонемы. 1.
Дублетымикротрубочек, расположенные ближе к внутренней линии изгиба,сокращаются, как показано на рис. 11-14, А (или, что то же самое,растягиваются микротрубочки, расположенные ближе к внешней линии изгиба).2. Дублеты, находящиеся ближе к внутренней линии изгиба, скользятотносительно других; при этом длина всех дублетов остается постоянной (рис.11-14, Б). В настоящее время считают, что в основе подвижности ресничек ижгутиков лежит второй из указанных механизмов.
Ниже приводитсяэкспериментальное обоснование этого заключения (Peter Satir, 1973).Удалось показать, что во время сгибания стержня реснички микротрубочкиаксонемы скользят друг относительно друга. Тщательное электронномикроскопическое исследование окончаний девяти периферических дублетовавтор провел на препаратах ресничек, мгновенно фиксированных тетраоксидомосмия в разных фазах цикла биения.
Оказалось, что микротрубочки,находящиеся на внутренней линии изгиба реснички, всегда выступаютнесколько дальше, чем находящиеся на наружной линии, и это не зависит отфазы колебательного движения, в которой ресничка была зафиксирована (рис.11-15). Именно такой выступ у конца аксонемы и следовало бы ожидать, еслибы микротрубочки во время скольжения друг относительно друга сохранялисвою длину постоянной. Однако сам по себе этот факт не позволяет нам сделатьвыбор между следующими двумя возможностями: 1) в данном экспериментенаблюдается активное скольжение микротрубочек, которое и вызываетизгибание стержня реснички; 2) здесь имеет место пассивное скольжение,которое осуществляется вследствие изгибания, вызванного механизмом,отличным от активного скольжения.Рис. 11-14.
Два гипотетических механизма активных изгибовресничек. А. При сокращении периферических дублетов, расположенных на одной стороне аксонемы.тело органеллы должно изогнуться в ту же сторону. Принцип работы такого механизма совпадает спроцессом, происходящим в биметалической пластинке когда изменение температуры вызывает уметаллов разное по силе укорочение. Однако данные, подтверждающие существование подобногодифференцированного сокращения в аксонеме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
