Том 2 (1128366), страница 4
Текст из файла (страница 4)
разд.10.5.1). И наконец, по аналогии с мышцами сокращение актомиозиновогокомплекса в подвижных немышечных клетках предположительно зависит отАТР как источника энергии и Са2+ как регуляторного агента.99 :: Содержание9 :: 10 :: 11 :: Содержание11.1.5. Амебоидное движениеРассматривая в обычный микроскоп крупных свободноживущих простейшихAmoeba proteus и Chaos carolincnsis, можно отметить у них единственнуюформу передвижения - амебоидную. Вакуолизированная сердцевинацитоплазмы, называемая эндоплазмой, устремляется вперед (в направлениидвижения простейшего) в одну или несколько псевдоподий (ложноножек),которые выпячиваются по мере постепенного, перетекания в них содержимогоклетки (рис.
11-5). Ток эндоплазмы ограничен рамками периферическойоболочки, выполненной из относительно гладкой, плотной и гелеподобнойцитоплазмы (эктоплазмы). Она образуется на кончиках псевдоподий идействует как чехол, внутри которого9Рис. 11-4. Актин-миозиновые взаимодействия, которые, по мнению исследователей, обеспечивают подвижностьфибробластов и других амебоидных клеток. Участок, где происходит регуляция процесса, показан вцвете.менее вязкая эндоплазма движется вперед. По ходу своего продвиженияэндоплазма постепенно сгущается.
Когда амеба перемещается с места на место,направление ее движения часто меняется. Чтобы изменить курс движения напротивоположный, она перетекает в одну из своих псевдоподий,останавливается, затем втягивает се, одновременно перетекая в другую илиобразуя новую псевдоподию.Один из извечных вопросов в отношении амебоидного движения - в какомместе продвигающейся клетки возникает движущаяся сила: выталкивается лиэндоплазма вперед при сокращении позади себя эктоплазмы, подобновыдавливанию зубной пасты из тюбика, или же эндоплазму тянут вперед силы,возникающиевсамойпсевдоподии?Распределениесилвнутрипередвигающихся амебоидных клеток еще полностью не выяснено и, возможно,что на самом деле у разных типов клеток оно не одинаково.
Проведенные сиспользованием оптических средств опыты на A. proteus и С. carolinensis (D.Lansing Taylor et al., 1978) привели к созданию модели молекулярныхпроцессов, обусловливающих амебоидное движение у данных микроорганизмов.Сущность модели состоит в том, что актиновые фибриллы, поперечносшитыемежду собой с помощью желатинирующего фактора, например филамила,образуют очень вязкий гель (рис.
11-6, А, слева). Для того чтобывзаимодействовать с миозином и вызывать при скольжении филаментовсокращение структур клетки, гелсобразный актин должен превратиться вотдельные филаменты путем либо разрыва поперечных сшивок, либофрагментации самих актиновых нитей. Подобное состояние вещества,лишенного сшивок между филаментами и имеющего низкую вязкость, называютзолем. В этом состоянии отдельные актиновые филаменты могут реагировать смиозиновыми, обеспечивая сокращение при скольжении друг относительнодруга (рис.
11-6, Б, справа). Сократительные силы передаются дальше всоседние области клетки через филаменты, соединенные с окружающим ихгелеобразным актином. Для перехода актинового геля в золь необходимоповышенное содержание в цитоплазме свободного Са 2+ или Н+. В присутствиимиозина скольжение сократительных филаментов друг относительно другавозникает при повышении концентрации цитоплазматического Са 2+ и наличииисточника энергии в виде АТР. Согласно10Рис. 11-5. Микрофотография гигантской амебы Chaos carolinensis, полученная с помощью световогомикроскопа. Эндоплазма перетекает к псевдоподиям (показано стрелками). Обратите внимание на то, каксморщена втягиваемая задняя часть амебы (слева) по сравнению с гладкой поверхностью вновьобразующихся псевдоподий.
(С любезного разрешения К. Д. Аллен.)приведенной схеме, сокращение в геле невозможно, поскольку актиновые нитив этом случае поперечно сшиты между собой и не в состоянии скользить вдольмиозина, развивая силу сокращения. Для того чтобы сокращение произошло,прежде всего необходим разрыв поперечных сшивок актиновых филаментов,который осуществляется при повышении концентрации Са2+ в цитоплазме.119 :: 10 :: 11 :: Содержание12 :: 13 :: 14 :: 15 :: Содержание11.2.1. Типы движенияСуществует много типов движения, обусловленных биениями, типа волновыхизгибов или бегущих волновых изгибов. Легче всего описать те формыдвижения, при которых весь цикл волнообразного изгиба идет в однойплоскости пространства.
Подобное движение, свойственное ресничкамнекоторых типов клеток, было изучено с помощью высокоскоростнойкиносъемки (рис. 11-9). Цикл биения реснички можно условно разделить на двечасти -рабочий гребной (эффективный) удар вперед и восстановительноедвижение. Во время рабочего гребка ресничка, оставаясь в целом относительнопрямой, сгибается у своего основания по ходу движения в воде.
Привосстановительном движении реснички изгиб у основания начинаетрасширяться я передвигается вдоль органеллы по мере наклона ее базальнойчасти в направлении, противоположном рабочему гребку. В результатересничка, возвращаясь в исходное положение, необходимое для следующегогребка, затрачивает минимальное усилие на преодоление сопротивлениявнеклеточной окружающей среды. При таком движении ресничкирезультирующий вектор силы, приложенной к внеклеточной среде, направленпараллельно поверхности клетки.Двумерно-пространственное движение, т.е. движение в одной плоскости,характерно для ресничек эпителия многоклеточных организмов, особенно в техслучаях, когда длинные, тесно сгруппированные, частые и многочисленныереснички функционируют вместе, образуя циррус (обнаружен в жабрахдвустворчатых моллюсков) или гребные пластинки (у гребневиков).
Ресничкипростейших и некоторых типов эпителиальных клеток совершают болеесложные биения не в одной плоскости, а в трехмерном пространстве. В этомслучае во время рабочего гребка ресничка движется практически в однойплоскости, но во время восстановительного хода она выходит из нее, сильнонаклонившись в одну сторону вблизи поверхности клетки (рис. 11-10).Жгутикам свойственны разные формы движения: у одних оно имеет видплоских волн, у других - спиральных вращений (рис. 11-7). С первого взгляда12Рис.
11-7. Примеры движения жгутиков у различныхпростейших. А, Б. Плоские водны. Клетка движется в направлении, противоположном распространениюволны вдоль жгутика. У некоторых видов простейших жгутик расположен спереди (см. Б). В.Спиральные волны создают более сложный комплекс векторов сил.
добавляя при этом вращение телаклетки в направлении, противоположном спиральному вращению жгутика. Г. Перпендикулярноповерхности жгутика у Mastigamoeba setosa расположены похожие на волоски филаменты-мастигонемы,которые меняют направление развиваемой тяги на противоположное, продвигая клетку в ту же сторону,куда распространяется волна изгибов жгутика. Такое реверсирование тяги осуществляется благодарятому, что мастигонемы, выступающие на внешней кривизне бегущих волнообразных изгибов органеллы,поворачиваются в направлении, обратном курсу следования волн жгутика (обозначено кривымистрелками).
(A: John el al. 1964; Б, В: Crell. 1973; Г: Jhan. Votta, 1972.)может показаться, что волнообразные движения жгутика представляют собойпассивное распространение волн изгибов, возникающих под действиемактивных колебаний у основания органеллы, т. е. поРис. 11-8. Микрофотография плывущей Paramecium multimicronucleatum, полученная с помощьюинтерференционного микроскопа. Видны волны движения ресничек.
Стрелками показаны реснички,производящие рабочий гребок назад (в нижней части рисунка), заставляя тем самым клетку двигатьсявперед. Около × 700. (Machemer. 1972.)аналогии с механизмом движения хлыста. На самом деле это не так: силыизгиба возникают по всей длине жгутика или в той его части, которая совершаетдвижение. О том, что процесс идет именно так, говорят следующие факты.1. Если бы активные движения у основания жгутика создавали пассивныеволны изгиба, амплитуда этих волн постепенно снижалась бы по мере ихпродвижения к свободному концу органеллы, так как вязкость и плотностьводной среды высоки в сопоставлении со скоростью движения жгутика (см.дополнение 16-3).
Как видно на рис. 11-11, у бегущих волн, генерируемых вжгутиках спермиев морского ежа, такого снижения амплитуды нет.2. Изолированные жгутики способны самостоятельно двигаться, несмотряна отсутствие естественного контакта с клеткой.13Рис. 11-9. Анализ движения гигантской составной реснички, обнаруженной в жабрах мидии, с помощьювысокоскоростной (450) кадров в секунду) киносъемки. Нумерация кадров дана внизу. На рис. А и Гпоказан каждый восьмой кадр, на рис.
Б - каждый четвертый, на рис. В-каждый второй. Рабочий гребокначинается на 40-м кадре и заканчивается примерно на 84-м. Востановительное движение продолжаетсяприблизительно от 84-го по 148-й кадр. Прежде чем совершить после восстановительного движенияновый гребок, ресничка на некоторое время распрямляется. Движения данной реснички происходятглавным образом в одной плоскости, и поэтому они проще, чем трехмерные движения, присущиересничкам простейших.
(Ваbа. Hiramoto, 1970.)3. У некоторых жгутиков волны изгиба возникают на свободном концеорганеллы и распространяются по направлению к ее основанию (рис. 11-7, Б).4. Движение некоторых жгутиков ограничено небольшим участком насвободном конце. Проксимальная же область жгутика остается неподвижной ираспрямленной.Рис. 11-10. Воспроизведение стадий цикла биения реснички у инфузории Paramecium. Показано семьположений, пронумерованных в порядке следования движений, характерных для отдельной реснички.Рабочий гребок (стадии 1-3) идет в одной плоскости. Восстановительное движение (стадии 4-7)осуществляется вблизи поверхности клетки, причем сама ресничка наклонена все время в одну сторону.Короткой стрелкой обозначено направление хода волны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
