Том 2 (1128366), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Таким образом,присутствие глюкозы в моче больных сахарным диабетом - результат полнойзагрузки переносчиков,41Рис. 12-12.Зависимость между концентрациями глюкозы в моче и в крови. Уровень глюкозы вклубочковом фильтрате (пунктир) пропорционлен уровню глюкозы в плазме крови.Почечные канальцы способны реабсорбировать глюкозу путем активноготранспорта со скоростью, достигающей 375 мг·мин -1 (Тmax G).
Если скоростьпоступления глюкозы в фильтрат превышает эту величину, избыток ее будетобязательно выводиться из организма с мочой. (Pins, 1974.)ответственных за транспорт глюкозы эпителиальными клетками нефрона изпросвета почечного канальца. На рис. 12-12 показано наличие предельнойскорости (в мг·мин -1) удаления глюкозы из канальцевой мочи посредствомреабсорбции. Эту величину называют максимальным транспортом глюкозы(Тmax G).
У человека она равна примерно 375 мг × мин-1. При концентрации вплазме крови ниже 200 мг % вся глюкоза, появившаяся в клубочковомфильтрате, реабсорбируется. При концентрации в плазме около 400 мг %механизм переноса моносахарида полностью загружен, и любоедополнительное количество глюкозы, которое поступит в фильтрат, "проскочит"в конечную мочу. Благодаря существованию обратной эндокринной связи сучастием инсулина концентрация глюкозы в плазме артериальной кровичеловека обычно поддерживается на уровне примерно 100 мг %.
Посколькуданный уровень намного ниже величины Тm, то глюкоза в нормальной мочепрактически отсутствует (рис. 12-12).Почки человека продуцируют в сутки около 200 л фильтрата, ноокончательный объем мочи составляет лишь около 1,5 л. Таким образом, более99% воды всасывается обратно в кровь. В норме в первичный фильтратпоступает 1800 г NaCl, но только 10 г (менее 1 %) соли уходит из организмавместе с конечной мочой (это относится к людям, потребляющим 10 г NaCl всутки). Из просвета почечного канальца реабсорбируются в различныхколичествах многие другие растворенные вещества первичного фильтрата.Особенности канальцевой функции почек варьируют у разных видовживотных.
Те данные об изменениях состава мочи в процессе ее передвиженияпо различным участкам нефрона, которыми мы располагаем, получены восновном с помощью метода микропунктуры, разработанного в 1920-х годахРичардсом (Abfred Richards, 1935) с сотрудниками. Чтобы взять мельчайшуюпробу канальцевой жидкости из полости нефрона, используют стекляннуюкапиллярную микропипeтку. Затем, определяя точку замерзания взятой пробы,вычисляют концентрацию в ней осмотически активных веществ в миллиосмоляхна литр.
Чем ниже точка замерзания, тем выше осмотическая концентрацияисследуемой пробы. Последующие модификации данного метода включают всебя такие приемы, как введение растительного масла в просвет канальца дляизоляции и последующего изучения функции интересующего участка нефрона вответ на инъекцию в него определенных растворов (рис. 12-13).
Сегодня дляРис. 12 - 13.Микроперфузионный метод остановленного потока. А. Микропипетку вставляютв боуменову капсулу (слева) и вводят растительное масло до тех пор, пока оно невойдет в проксимальный каналец. Б. Перфузионную жидкость вводят черездругую пипетку в середину масляного столбика, заставляя переднюю капелькумасла, полученную в результате разрыва столбика, двигаться вперед. В.
Каналецбудет заполнен в тот момент, когда масляная капелька достигнет его дальнегоконца. Г. Спустя примерно 20 мин жидкость изгоняют из канальца длямикроанализа путем введения другой жидкости позади столбика масла,оставшегося около клубочка. (Arthur, К. Solomon. Pumps in the Liwing Cell,Copyright © 1962, Scientific American. Inc. Авторские права соблюдены.)42Рис. 12-14.Перфузия участка почечного канальца, заключенного между двумя канюлями.
Дляопределения потоков ионов через стенку канальца перфузат подвергаютхимическому и радиоизотопному (методом меченых атомов) анализу.определения в пробе концентрации отдельных ионов используютмикрохимические методы анализа. Недавно были разработаны приемыисследования, с помощью которых конкретный участок канальца можновыделить из почки, перфузировать in vitro, а затем подвергнуть анализуперфузат (рис. 12-14). Перечислим основные результаты, отображенные на рис.12-15, касающиеся переноса веществ через стенку канальцев.1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрированияклубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь являетсяактивное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данногоучастка канальца обратно всасывается около 67% Na +.
Почти пропорциональноеколичество воды и некоторых других растворенных веществ, например ионовхлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, прежде чем фильтратдостигнет петли Генле, из него реабсорбирустся около 75% веществ. Врезультате канальцевая жидкость становится изоосмотической по отношению кплазме крови и тканевым жидкостям.Используя метод остановленного потока перфузии (рис. 12 - 13). Соломон(Artur К. Solomon) с сотрудниками установил, что, когда концентрация NaCl впросвете канальца падает, движение воды также замедляется. Полученныерезультаты прямо противоположны тем, которые следовало ожидать, если бывыход воды из канальца происходил по закону простой осмотической диффузии,и указывают на то, что транспорт воды сопряжен с активным транспортомнатрия.
Такое сопряжение, по-видимому, является следствием работымеханизма стационарного градиента (см. рис. 4 - 48). Истинная "перекачка"ионов Na+ происходит на серозной поверхности клеток эпителия,расположенных в проксимальном канальце, причем точно таким же образом,как это наблюдается в эпителии кожи и желчного пузыря лягушки. Уземноводных подобный активный перенос ионов вызывает в просвете канальцаотрицательный (по отношению кРис. 12-15.Обобщенная схема потоков ионов и воды через стенку нефрона у млекопитающих.Цифрами обозначена осмотическая концентрация (мосмоль-л -1 ). Точкамивыделена зона собирательной трубочки, чувствительная к антидиуретическомугормону.
(Pitts. 1959.)жидкости, окружающей нефрон) электрический потенциал, примерно равный 20мВ. Данную разность потенциалов, по-видимому, можно объяснить пассивнойрезультирующей диффузией из проксимального канальца, противоположныхнатрию43хлорид-ионов. В наиболее дистальной части проксимального канальца (там, гдеон соединен с тонким нисходящим коленом петли Генле) объем клубочковогофильтрата уменьшается до 1/4 своей первоначальной величины.
Из-зауменьшения объема канальцевой жидкости веществ, которые не подверглисьактивному переносу и пассивной диффузии через стенку нефрона, в концепроксимального канальца приобретают концентрацию в 4 раза большую, чем впервичном фильтрате. Несмотря на это, канальцевая жидкость здесьизоосмотична по отношению к жидкости, окружающей нефрон. Ееосмотическая концентрация около 300 мосмоль-л -1. Интересно отметить, чтосам по себе активный транспорт NaCl вызывает сильные изменения объемажидкости во время ее движения по проксимальному канальцу и увеличениеконцентрации мочевины и многих других веществ фильтрата.Проксимальныйканалецидеальноприспособлендляинтенсивнойреабсорбции соли и воды. Многочисленные микроворсинки эпителия образуюттак называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхностьпросвета почечного канальца (рис.
12-8). При таком устройстве абсорбирующейповерхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и врезультате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца вэпителиальные клетки.2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена,расположенная во внутреннем слое мозгового вещества, состоят из очень тонкихклеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало.Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесьактивного переноса растворенных веществ через стенку канальца.
С цельюопределения изменений в жидкости во время продвижения перфузата понефрону были изучены разные участки почечного канальца. Для этогоиспользовали метод перфузии in vitro и радиоактивные метки. Такойметодический подход позволил установить, что в нисходящем колене петлиГенле активный транспорт соли через стенку канальца отсутствует. Более того,на данном участке нефрона NaCl очень плохо проникает сквозь стенкуканальца, мочевина - несколько лучше, а вода проходит без затруднений.
Стольразличная проницаемость стенки для разных веществ, как мы увидим далее,играет важную роль в системе концентрирования мочи в почках.3. Эксперименты с искусственной перфузией показали, что стенка тонкогоучастка восходящего колена петли Генле также неактивна в отношениитранспорта соли. Тем не менее она обладает высокой проницаемостью для Na + иСР, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды. И вновьподобное различие в степени проницаемости стенки данного участка нефронадля разных веществ играет ключевую роль в работе почечного механизмаконцентрирования мочи.4.
Толстый участок восходящего колена петли Генле, расположенный вмозговом веществе почки, отличается от остальных участков указанной петли.Он осуществляет активный перенос Na+ и Cl- из просвета петли винтерстициальное пространство. Этот участок нефрона вместе с остальнойчастью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды. Из-зареабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколькогипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью. Значение реабсорбциисоли в восходящем отделе нефрона мы обсудим ниже, в разделе, посвященномпротивоточно-концентрирующему механизму.5. Движение воды через стенку дистального канальца - процесс сложный.Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К +, Н+ и NH3 изтканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na+, Cl- и НСО - из просвета3нефрона в тканевую жидкость.
Поскольку соли активно "выкачиваются" изпросвета канальца, вода следует за ними пассивно. Активный транспорт солейчерез стенку канальца находится под контролем эндокринной системы ирегулируется в ответ на изменение осмотических условий.6. Собирательный проток проницаем для воды, что позволяет ей переходитьиз разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкостьмозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образованиягиперосмотической мочи. В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но засчет активного переноса Na+ через стенку. Для солей собирательный протокнепроницаем, в отношении воды его проницаемость меняется.
Важнойособенностью дистального участка собирательного протока, расположенного вовнутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость длямочевины. Смысл этого станет очевидным позже, когда мы рассмотримпротивоточный механизм, концентрирующий мочу в собирательном протоке.Скорость, с которой вода реабсорбируется в собирательных протоках,регулируется тонким механизмом по принципу обратной связи черезантидиуретический гормон (вазопрессин).4441 :: 42 :: 43 :: 44 :: Содержание44 :: 45 :: Содержание12.3.5. Канальцевая секрецияНефрон имеет несколько четко различимых специализированных систем,которые секретируют вещества в просвет канальца посредством их переноса изплазмы крови.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
