Том 2 (1128366), страница 18
Текст из файла (страница 18)
12-22, ренин высвобождается клетками ЮГК впросвет приносящей артериолы. Там он действует на α2-глобулин-гликопротеин,синтезируемый в печени и циркулирующий в плазме крови. Ренин расщепляет вмолекуле глобулина связь между двумя остатками лейцина, освобождаядекапептид (пептид, состоящий из 10 остатков аминокислот) - ангиотензин I.З а т е м конвертирующийфермент отделяет от декапептида еще двааминокислотных остатка, превращая его в октапептид- ангиотензин II.Полученный гормон обладает множественным действием, в частности,способствует общей вазоконстрикции (в том числе сужению ортериол), врезультате чего увеличивается кровяное давление, а следовательно, усиливаютсякак почечный кровоток, так и клубочковая фильтрация.12.3.8.2.
Регуляция канальцевой реабсорбции Na+Еще одно важное действие ангиотензина II заключается в том, что онстимулирует выделение из коры надпочечников стероидного гормонаальдостерона (см. табл. 9-13). Это один из так называемыхминералокортикоидов, имеющих первостепенное значение для задержки втканях солей. Альдестерон действует на дистальный каналец нефрона, повышаяскорость реабсорбции натрия, и в конечном счете осмотическую реабсорбциюводы. Он усиливает абсорбцию Na + из почечного канальца путем стимуляцииактивного переноса К+ и H+ из плазмы в клубочковый фильтрат. Увеличениепереноса Na+ происходит скорее не по причине непосредственного действиянатриевого насоса, а из-за индуцированного альдостероном повышенияпроницаемости для Na+ клеточной мембраны, расположенной на слизистойстороне канальцевого эпителия (т.
е. на клеточной стороне, обращенной впросвет канальца). В результате подобного возрастания проницаемости длянатрия канальцевой мембраны возникает усиленный приток ионов Na + изпросвета канальца в эпителиальные клетки (за ними следуют ионы С1-). Подъемконцентрации внутриклеточного Na + обеспечивает насос, находящийся насерозной стороне (т.е. стороне, обращенной к кровеносным капиллярам) клетокс повышенной концентрацией Na +. Таким способом увеличивается скоростьпереноса Na+ из почечного канальца через слой эпителиальных клеток втканевую жидкость и кровь1.Итак, основной эффект ренина, выделяемого в просвет приносящейартeриолы,- усиление реабсорбции NaCl из клубочкового фильтрата. Этотпроцесс имеет явно регуляторный характер, направленный на компенсациюNaCl, в случае любого уменьшения объема плазмы или концентрации Na*(вспомним, что ренин высвобождается в ответ на падение уровня Na+ в плазмеили сужение просвета артериол).12.3.8.3.
Регулирование реабсорбции водыКанальцевая жидкость, продвигаясь по собирательному протоку в глубокиегиперосмотические области мозгового вещества, теряет воду (по закону осмоса)и концентрируется (рис. 12-21). При таком процессе концентрированияжидкости должно регулироваться количество воды, выводимой из организмавместе с мочой. Скорость, с которой вода за счет осмоса переходит из просветасобирательной трубочки в тканевую жидкость, зависит от проницаемости дляводы эпителия, образующего стенки протока.
Эта проницаемость (и,следовательно, количество воды, покидающее организм животного с мочой)регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который секретируетсянейрогипофизом (задней дблей гипофиза). Чем выше уровень АДГ в крови, темболее проницаема для воды эпителиальная стенка собирательной трубочки итем большее количество воды извлекается из мочи по мере движения последнейподрубочке к почечной лоханке.
Влияние АДГ на реабсорбцию воды изсобирательной трубочки показано на рис. 12-24. Поскольку осмотическиеконцентрации в трубочке и тканевой жидкости в эксперименте поддерживалипостоянными, то наблюдаемое повышение скорости реабсорбции должно бытьследствием увеличенной под влиянием гормона проницаемости стенкитрубочки для воды.54Рис. 12-24.Влияние АДГ на осмотическую реабсорбцию воды из собирательной трубочки втканевую жидкость.
Осмотическая концентрация жидкости, проходящей потрубочке, составляет 125 мосмоль-л 01 . осмолярность жидкости в кювете - 290мосмоль-л -1 . Период добавления гормона отмечен на графике чертой (Grantham.1971.)Уровень АДГ в крови зависит от осмотического давления плазмы. Навозрастание последнего чувствительные к данному фактору нейроны,расположенные в гипоталамусе, реагируют повышением частоты импульсации.Это нейросекреторные клетки, аксоны которых достигают нейрогипофиза.
Приусилении активности данных клеток возрастает скорость высвобождения АДГ вкровоток из окончаний их аксонов и таким образом повышается уровень АДГ вкрови. Регуляторный эффект данного нейро-эндокринного механизмаизображен на рис. 12-25. Например, если осмотическая концентрация кровивозрастает из-за обезвоживания организма, то нейросекреторные нейроныусиливают свою активность, увеличивается секреция АДГ, повышаетсяпроницаемость стенок собирательных трубочек и в итоге возрастает скоростьудаления воды из мочи за счет осмоса. Описанный процесс приводит кэкскреции более концентрированной мочи и сохранению воды в организме.Клетки гипоталамуса, продуцирующие и выделяющие АДГ, получаюттормозные сигналы от рецепторов, реагирующих на рост кровяного давления.Эти рецепторы расположены в разных отделах кровеносной системы, но восновном их можно встретить в левом предсердии.
Любая причина, ведущая кросту артериального давления (например, увеличение объема крови приупотреблении большого количества воды), будет угнетать клетки гипоталамуса,выделяющие АДГ, и, следовательно, увеличивать потерю воды из организма смочой.Употребление человеком алкоголя угнетает выделение АДГ, приводя кобильному мочевыделению и росту осмотической концентрации плазмы запределы нормального уровня. Создается известное обезвоживание организма,которое является одной из причин неприятных ощущении после похмелья.Рис. 12-25.Регуляция осмотической концентрации крови по принципу обратной связи за счетдействия АДГ на собирательную трубочку. АДГ усиливает проницаемость дляводы участка трубочки, выделенного точками, в результате чего повышаетсяскорость осмотического удаления воды из мочи.
Повышенная реабсорбция водыпротиводействует усилению состояния, которое стимулирует секрецию АДГ.АДГ (у млекопитающих) и родственные пептиды (у других классовживотных) действуют не только на почки. Аппликация этих гормонов к кожелягушки и мочевому пузырю жабы также повышает проницаемость эпителияданных анатомических структур для воды.551 В некоторых других видах транспортного эпителия, например стенке мочевого пузыря и покровах телаамфибий (см. гл. 4), альдостерон действует таким же образом. У млекопитающих данный гормонспособствует реабсорбции Na+ также в слюнных и потовых железах и ободочной52 :: 53 :: 54 :: 55 :: Содержание55 :: 56 :: 57 :: Содержание12.3.9. Эволюция нефрона позвоночныхСхема эволюции нефрона позвоночных приведена на рис.
12-26. У некоторыхсовременных полухордовых обнаружены примитивные предшественники почекс проксимальным концом нефрона, открытым во вторичную полость тела(целом). У ряда морских костистых рыб имеется простейший средипозвоночных животных нефрон, в котором отсутствуют как клубочек, так ибоуменова капсула. В подобных бесклубочковых почках моча образуетсяполностью за счет секреции и, возможно, реабсорбции, потому чтоспециального фильтрационного механизма нет. Противоположную крайностьмы опять-таки видим55Рис.
12-26.Упрощенная схема филогенеза почек позвоночных. (Smith, 1939.)у морских животных, миксин (класс круглоротых); у них есть клубочки, ноотсутствуют канальцы, и боуменовы капсулы впадают прямо в собирательнуютрубочку. Мы мало что знаем о физиологии таких нефронов, не считая ихспособности активно выделять двухвалентные ионы Са 2+, Mg2+ и SO 2- . Эти4почки не оказывают осморегулирующего эффекта, а если оказывают, тонебольшой. Пропуская через себя в единицу времени некоторую часть крови,воды и кристаллоидов, они служат главным образом для профилактикинакопления токсических отходов. В соответствии со сказанным внеклеточныежидкости (табл. 12-2) наиболее примитивных из современных позвоночных,миксин, относительно сходны с морской водой по концентрации основныхсолей и их плазма по сути дела изотонична с морской водой.Пресноводные костистые рыбы, как правило, имеют более крупные и болеемногочисленные почечные клубочки по сравнению со своими морскимиродичами.
Это справедливо и в отношении всех высших позвоночных. У низшихпозвоночных вплоть до рептилий почки не в состоянии выделятьгипертоническую мочу (т.е. с большей осмотической концентрацией, чем вплазме крови). Способность почек продуцировать гипертоническую мочу четкокоррелирует со структурной организацией нефрона и, если почка не имеетпротивоточного концентрирующего механизма, она не может выделять мочу сосмотической концентрацией заметно более высокой, чем в плазме.
Какизвестно, только у млекопитающих, птиц и, возможно, пластиножаберных рыбпочки обладают противоточной организацией, и поэтому только у данныхживотных выведение отходов, очевидно, основано на принципе осмотическогопротивоточного повышения концентрации.
Почки птиц похожи по строению напочки млекопитающих, если не считать, что у отдельных нефронов нет петлиГенле, и у некоторых видов птиц петли ориентированы перпендикулярно к оси56собирательной трубочки, из-за чего снижается эффективность механизмаконцентрирования мочи. А у пластиножаберных рыб, например Raja erinacea(скат), было выявлено сложное строение почечных канальцев и наличиеанатомических приспособлений для противоточного повышения концентрациивыделяемой мочи. Однако нефроны ската в функциональном отношениисовершенно иные, чем нефроны млекопитающих. Как мы уже видели, нефронмлекопитающих образует гипертоническую мочу за счет экскреции мочевины изадержки воды. Нефрон пластиножаберных, наоборот, задерживает мочевину,которая служит осмолитиком (см. разд.
12.1.2) и концентрированной мочи необразует. Таким образом, функция противоточного механизма нефронапластиножаберных остается неясной.5755 :: 56 :: 57 :: Содержание57 :: 58 :: 59 :: Содержание12.4. Внепочечные саморегулирующиеорганы позвоночныхХотя почки представляют собой наиболее сложные органы, выполняющие ворганизме функцию осмо-регуляции и экскреции, у позвоночных животных естьи другие органы, в равной степени важные для поддержания осмотическогогомеостаза.12.4.1.
Осморегуляторная функцияжабр у рыбЧтобы жабры работали достаточно эффективно как орган дыхательногогазообмена, они должны иметь большую эпителиальную поверхность (см. гл.14). Хотя у таких животных, как рыбы, которые не находятся в состоянииосмотического равновесия с окружающей (водной) средой, эта особенностьжабр создает для организма осмотические трудности, она же способствуетисправному выполнению этими органами осморегуляторной функции. Поэтомуу очень многих водных животных - позвоночных и беспозвоночных, - которыеимеют жабры, последними осуществляется не только газообмен, но и такиеразличные функции, как перенос ионов, экскреция азотистых продуктовметаболизма и поддержание кислотно-щелочного равновесия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
