Том 2 (1128366), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Например, укостистых рыб именно жабры выполняют центральную роль в преодоленииосмотического стресса.Строение жабр костистых рыб изображено на рис. 12-27, А. Кровь,омывающая жабры, течет по двум основным путям - приносящим(афферентным) и выносящим (эфферентным) сосудам, проходящим внутрижаберных нитей и через просвет внутри пластин. Эпителий, отделяющий кровьот внешней водной среды, состоит из двух различных типов клеток. Эпителийпластин целиком представлен плоскими клетками толщиной не более 3 - 5 мкмс небольшим числом митохондрий. Эти клетки, действуя как слабый барьер напути диффузии газов, наилучшим способом обеспечивают дыхательный обмен.Эпителий, покрывающий жаберные нити, состоит из таких же клеток и клетокдругого типа, которые по форме ближе к цилиндрическим и в несколько разтолще в направлении от основания к верхушке, чем плоские клетки.
Ихназывают хлоридными клетками. На базальной и боковых поверхностях ониимеют глубокие впячивания, образованные складками плазматическоймембраны. Кроме того, указанные клетки очень богаты митохондриями иферментами, обеспечивающими активный транспорт солей. В них содержатся вбольших концентрациях глутаматдегидрогеназа и другие ферменты, связанные собменом азотсодержащих веществ и экскрецией его конечных продуктов, атакже карбоангидраза, необходимая для регуляции кислотно-щелочногосостояния.Хлоридные клетки впервые описали в 1932 г.
Кейс (Ancel Keys) и Уилмер(Edvard Willmer), считавшие, что они осуществляют транспорт хлоридов,поскольку эти клетки в гистохимическом отношении сходны с теми, которые вжелудке амфибий секретируют соляную кислоту, и к тому же уже былоизвестно, что жабры костистых рыб осуществляют выведение из организмахлорид-ионов (и натрия) без участия почек. Более современныегистохимические исследования подтвердили высокие уровни хлоридов в данныхклетках, особенно вблизи ямки, возникающей на слизистой (наружной)поверхности их мембран, у рыб, которые адаптировались к высокой соленостиводной среды.
Мы относительно мало знаем о том, как хлоридные клеткиосуществляют транпорт солей. Однако научные данные позволяют считать, чтохлориды выводятся из клетки не с помощью активного "выкачивания", а врезультате пассивной утечки под влиянием разности потенциалов, возникающеймежду цитоплазмой и внеклеточной жидкостью вследствие активного переносаNa+ из клетки во внешнюю среду. Доказательством сказанного служитпрекращение транспорта С1- в том случае, когда активность Na + - К+ -АТРазыугнетается под действием специфического блокирующего вещества уабаина.Интересно заметить, что у тех видов животных, которые мигрируют междусоленой и пресной водой, направление переноса соли через эпителий жабризменяется в зависимости от солености окружающей водной среды.
В преснойводе организм активно поглощает соль, в соленой -экскретирует. Вэкспериментах, поставленных с целью изучения эффекта перевода таких рыб изводы с низкой концентрацией солей в воду с высокой соленостью, былоустановлено, что физиологическая адаптация жабр (т.е. переход от"накачивания" к "выкачиванию" NaCl) представляет собой постепенный57Рис.
12-27.Жабры костистой рыбы как осморегуляторный орган. А. Жаберные нитивыступают из жаберной дуги. Кровь течет по капиллярам в направлении,показанном цветными стрелками. Из нитей выступают плоские пластины(справа). В них содержатся обширные пространства, по которым циркулируеткровь. Б. Хлоридные клетки граничат с плоскими клетками дыхательногоэпителия. Обратите внимание на изобилие митохондрий, а такжемногочисленные складки и щели, образуемые поверхностной мембраной клеток.(Maetz.
1971.)процесс. Он включает в себя синтез и (или) разрушение молекулярныхкомпонентов транспортной системы эпителия и изменения в морфологии ичисленности хлоридных клеток. Когда в эксперименте концентрацию соли вводе снижали, в хлоридных клетках происходили характерные изменения,включая исчезновение ямок. Воздействие раствора с высокой концентрациейсоли, напротив, приводило к 1) появлению ямок, 2) увеличению численностихлоридных клеток, 3) соответствующему росту активности Na +-K+-ATPa3 икарбоангидразы, 4) расширению внеклеточных пространств за счет увеличениячисла складок мембраны хлоридных клеток. Когда рыб, способных существоватьпри широком диапазоне концентраций соли в водной среде, например,лососевых, переносили из пресной в соленую воду, насос, "выкачивающий"ионы, начинал работать примерно через сутки.
Ныне известно, что соленая водавызывает указанные осморегуляторные реакции опосредованно черезэндокринные механизмы, которые влияют на дифференциацию и метаболизмэпителиальных клеток жабр. Стероидный гормон кортизол участвует визменениях осмо-регуляции, обусловленных переводом рыбы из пресной вморскую воду, тогда как пролактин опосредует изменения, сопровождающиепротивоположный переход из соленой воды в пресную.С1-,После того как хлоридные клетки впервые изучили и связали с транспортомбыло выявлено их участие в обмене других ионов, в том числе H+, Na+, К+,NH + и HCO - .
Трудно, конечно, точно доказать, что только хлоридные клетки и43никакие58другие участвуют в транспорте и обмене всех этих ионов. Однако многие факты,включая и те изменения, которым подвергаются хлоридные клетки приадаптации к высокой солености водной среды, свидетельствуют о главной ролиданных клеток в процессе активного обмена ионов, происходящих в жабрахкостистых рыб.5957 :: 58 :: 59 :: Содержание59 :: 60 :: 61 :: Содержание12.4.2. Секреция веществ солевымижелезами у птиц и рептилий,не связанная с почкамиВ 1957 г. Шмидт-Нильсен (Knut Schmidt-Nielsen) с соавторами, исследуя, какимспособом морские птицы поддерживают свой осмотический баланс безпоступления извне пресной воды, нашли у них в носу солевые железы,выделяющие гипертонический раствор NaCl.
В этих ранних исследованиях былоустановлено, что если бакланам или чайкам вводить морскую воду внутривенноили через желудок, то повышение концентрации соли в плазме сопровождаетсяпоследующим длительным выделением через клюв жидкости, осмотическаяконцентрация которой в 2-3 раза выше, чем у крови. Спустя некоторые времясолевые железы были описаны у многих видов птиц и рептилий, особенно у тех,которые подвергаются осмотическому стрессу, обитая в морях или в пустыне.Эти виды включают в себя почти всех морских птиц, страусов, морскую игуану,морских змей, морских черепах, а также многих наземных пресмыкающихся. Укрокодилов подобные железы находятся в языке. Солевые железы птиц инекоторых пресмыкающихся заполняют небольшие углубления в костях черепа(в надглазничной области) (рис.
12-28). У птиц солевые железы состоят измногочисленных долей диаметром около I мм. Каждая долька выводит свойсекрет через ветвящиеся секреторные трубки и центральный канал в проток,который в свою очередь проходит по клюву и оканчивается в ноздрях. Активноевыделение соли происходит через эпителий ветвящихся трубок, состоящих изособых секреторных клеток. По всей базальной стороне мембраны этих клетокимеются глубокие складки. Кроме того, клетки буквально набитымитохондриями. Как и во всяком другом эпителии с транспортной функцией,клетки-соседи тесно соприкасаются друг с другом, образуя плотные контакты.Это предотвращает обильное просачивание воды или растворенных веществ содной стороны эпителиального слоя на другую, минуя клетки.Образование секрета солевых желез не включает в себя процессфильтрации, играющий главную роль при образовании мочи в почечныхклубочках.
Вывод об отсутствии фильтрации можно сделать на основании того,что после введения в кровь мелких фильтрующихся молекул, таких как инсулинили сахароза, в секрете солевых желез они не появляются. Хотя наши знания оработе клеточных механизмов солевой железы скудны, все-таки есть однонадежное свидетельство о существовании в ней активного транспорта NaCl. Na+- K+ - ATPa3a расположена на базальной мембране эпителиальной клетки,поэтому нанесение в это место уабаина (см. разд. 4.6) блокирует перенос соли.Поскольку указанный ингибитор не проходит сквозь эпителий и способенблокировать На + - К+-АТРазу только при прямом контакте, активный транспортNa+, по-видимому, осуществляется в базальной мембране эпителиальной клетки.Солевые железы у птиц, по-видимому, построены как противоточнаясистема, способствующаяРис.
12-28.А . Солевые железы, у птиц расположены над глазницами и соединены черезпротоки с носовой областью. Железы состоят из множества вытянутых в длинудолек. В каждой дольке есть трубки и капилляры (см. рис. 12-29), расположенныепо радиусу вокруг центрального канала. Секрет собирается в протоке,впадающем в носовую область. (Schmidt-Nielsen, 1960.) Б. Как установлено,солевые железы в зависимости от вида рептилий могут располагаться возлеразных участков тела: глаз, ноздрей, щек, языка. Здесь показана морская игуана,солевая железа которой (обозначено в цвете) находится под кожей. (Dunson,1969.)59Рис. 12-29.Строение солевой железы птицы.
Дольки (не показаны) содержат тысячиразветвленных канальцев, расходящихся по радиусу от центрального протока. А.Каждый отдельный каналец окружен капиллярами, в которых кровь течет внаправлении, противоположном току секрета железы в канальце; подобныйпротивоток облегчает перенос соли из крови в каналец. Поскольку величинаградиента между концентрациями соли в капилляре и просвете канальцанепрерывно уменьшается по мере движения жидкости к центральному протоку(К. Schmidt-Nielsen. Salt Gland. © 1959. Scientific American Inc.
Все авторские правасохранены). Б. Секреторные клетки с обширной щеточной каймой имитохондриями осуществляют активный перенос Na + (ионы хлора следуют заNa + пассивно). В. Солевой раствор выводится наружу по носовым ходам.концентрированию солей в выделяемой жидкости. Кровеносные капиллярырасположены таким образом, что кровь течет по ним параллельно секреторнымтрубкам и в направлении, противоположном току выделяемой жидкости (рис.12-29). Такой характер потоков поддерживает по всей длине трубкиминимальный градиент концентрации соли между кровью и секретируемойжидкостью. За счет этого сводится к минимуму градиент концентрации,необходимой для восходящего переноса соли из плазмы крови в секретируемуюжидкость.Секреторная активность солевой железы регулируется прежде всегонепосредственно нервной системой (парасимпатической).
Вместе с темсуществует и нейроэндокринная регуляция (рис. 12-30) данного процесса. Приповышении концентрации солей в плазме осморецепторы гипоталамусареагируют сенсорным возбуждением. Подобная реакция в совокупности свходныминервнымисигналами,исходящимиизпериферическихосморецепторов, активирует парасимпатические холинэргические нейроны,которые иннервируют солевые железы.
Высвобождаемый из окончанийуказанных нейронов ацетилхолин усиливает секрецию соли не только за счетнепосредственной стимуляции, но и опосредованно, вызывая расширениесосудов, в результате чего усиливается кровоснабжение секреторной ткани.Гормоны коры надпочечников и пролактин также стимулируют секреторныйпроцесс. Предварительные исследования по эндокринной регуляции солевойжелезы птиц дают основание полагать, что некоторые гормоны, включаякортикостерон и аргининвазотоцин (АВТ), оказывают регулирующее влияние насекрецию соли. Хотя прямой контроль со стороны нервной системы более важендля быстрой адаптации к осмотическому стрессу, все же для длительногоподдержания соответствующей реактивности солевой железы необходимкортикостерон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
