Том 2 (1128366), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Например, введение животному с удаленной коройнадпочечников (источник кортикостероидных гормонов) гипертоническогораствора соли не оказывает стимулирующего эффекта на секреторную функциюсолевой железы (рис. 12-31). Но, если затем искусственно ввести в кровькортикостерон, который не вырабатывается в организме, функция солевойжелезы восстановится. Было показано, что прямым стимулирующим действиемна солевые железы птиц обладает АВТ - пептид, выделяемый ней-рогипофизом вответ на повышение осмолярности крови и сходный по структуре с АДГ.Железы60Рис. 12-30.Упрощенная схема нейрозндокринного регулирования секреции в солевой железептиц. Осмочувствительные нейроны гипоталамуса в совокупности с входныминервными импульсами из периферических осморецепторов активируютпарасимпатические пути иннервации солевой железы и сосудов, снабжающих еекровью.Такимжеобразомактивируетсясекрециягипофизомадренокортихотропного гормона (АКТГ), аргининвазотоцина и пролактина (непоказано).
АКТ Г в свою очередь стимулирует высвобождение из корынадпочечников кортикостерона. (Thomas. Phillips. 1978.)Рис. 12-31.Влияние удаления коры надпочечников и картикостероидной заместительнойтерапии на секреторную функцию солевых желез утки. Через двое суток послеоперации солевые железы подвергли пробной нагрузке путем введения в кровь10%-ного раствора NaCl. График, обозначенный темными квадратами, полученпри введении NaCl совместно с кортикостероном-стероидным гормоном корынадпочечников. (Thomas, Phillips, 1975.)отвечают секрецией гипертонической жидкости, в результате чегоконцентрация солей в крови понижается до значения установочной точкиданной осморегуляторной системы, работающей по принципу обратной связи.Одновременно А ВТ снижает скорость кл у бочковой фильтрации в почках уптиц, которые, как мы ранее отмечали, способны образовывать только слегкагипертоническую мочу.6159 :: 60 :: 61 :: Содержание61 :: 62 :: Содержание12.5 Осморегуляторные органыбеспозвоночныхБеспозвоночные животные разошлись в ходе эволюции гораздо сильнее, чемпозвоночные.
У них развились разнообразные саморегулирующие органы,никоим образом не гомологичные почкам позвоночных (рис. 12-32). Какправило, в саморегулирующих органах беспозвоночных действуют механизмыфильтрации, реабсорбции и секреции, в основном сходные с соответствующимимеханизмами в почках позвоночных в том отношении, что и здесь выделяетсямоча, значительно отличающаяся от жидких сред организма по осмотическойконцентрации и составу. Известно, что из беспозвоночных только насекомые и,возможно, некоторые виды пауков могут выделять концентрированную мочу.Так, в ходе эволюции появилась конвергенция физиологических механизмовнегомологичных осморегулирующих органов у позвоночных и61Рис. 12-32.
Общая схема строения двух типов фильтрационно-реабсорбционного органа убеспозвоночных. Функционально активные ткани обозначены в цвете (Phillips. 1975.)беспозвоночных животных, что указывает на целесообразность этих механизмовдля живых существ. Кроме того, есть отдельные сведения, правда пока ещеспорные, что у некоторых видов насекомых моча и фекалин могутобезвоживаться в результате активного переноса воды через эпителий заднейкишки.
Эти факты, возможно, удастся проверить в будущих исследованиях, носведений о существовании подобного механизма осморегуляции у позвоночныхживотных до сих пор не получено. Как было показано, у позвоночных транспортводы происходит только путем пассивного осмоса из компартмента(пространства) с меньшей концентрацией растворенных солей в компартмент сбольшей.6261 :: 62 :: Содержание62 :: 63 :: Содержание12.5.1. Органы фильтрации - реабсорбцииВ основе образования первичной мочи у моллюсков и ракообразных лежитпроцесс фильтрации плазмы, в принципе сходный с тем, который происходит вбоуменовой капсуле позвоночных.
Данный вывод сделан на основанииследующих наблюдений:1. Такие полимеры, как инулин, введенные в кровяное русло илицеломическую жидкость, появляются в большом количестве в моче. Посколькуактивная секреция этих молекул невозможна, они должны поступать в мочу входе фильтрационного процесса, при котором все молекулы меньшеопределенного размера проходят сквозь ситоподобную мембрану ткани. Вовремя реабсорбции воды и растворенных в ней веществ, обязательных дляорганизма, введенные полимеры остаются в конечной моче.2. Установлено, что в нормальной моче некоторых видов животных глюкозасодержится в небольшом количестве или отсутствует совсем, несмотря на еедостаточно высокую концентрацию в крови.
Если, например, у некоторыхмоллюсков концентрацию глюкозы в крови поднять искусственно с помощьюинъекции, это углевод появится в моче. У всех животных глюкоза выводится смочой при определенном пороговом уровне ее концентрации в крови. Как и впочках позвоночных, превышение порогового уровня глюкозы ведет кнарастанию ее концентрации в моче, причем линейно по мере увеличения ееконцентрации в крови. Такой характер зависимости объясняют насыщениемтранспортной системы, с помощью которой глюкоза, поступившая в просветтрубочки при фильтрации, реабсорбируется из фильтрата обратно в кровь.
Кактолько транспортная система насытится, "сброс" глюкозы в мочу становитсяпропорциональным ее концентрации в крови. Более убедительноедоказательство механизма описанного явления получено с помощью фенольногогликозида флоридзина, блокирующего, как известно, активный переносглюкозы. При введении флоридзина моллюскам и ракообразным глюкозапоявлялась в моче даже при нормально ее содержании в крови. Наиболеелогично объяснить этот факт тем, что глюкоза поступает в мочу в составефильтрата и остается в ней, так как реабсорбционный механизм блокировандействием флоридзина.3. Анализ канальцевой жидкости в осморегули-рующем органе вблизипредполагаемого места фильтрации показал, что состав растворенных в нейкристаллоидов сходен с таковым плазмы.4.
Установлено, что скорость образования мочи у некоторых видовживотных зависит от кровяного давления. Эта зависимость согласуется сработой механизма фильтрации. Однако колебания62кровяного давления могут также вызывать нарушения кровоснабженияосморегулирующего органа.Место в организме, где происходит образование мочи путем фильтрации,известно только у немногих беспозвоночных. У некоторых морских ипресноводных моллюсков фильтрация мочи идет через стенку сердца воколосердечную полость.
Далее фильтрат поступает по специальному каналу в"почку", где рeабсорбируются глюкоза, аминокислоты и важнейшие ионы.Основной саморегулирующий орган у речного рака носит названиеантеннальной железы. Часть этого органа, целомический мешочек (рис. 12-32),поультраструктуренапоминаетпочечныйклубочекпозвоночных.Микропункция цело-мического мешочка показала, что накапливающаяся в немэкскреторная жидкость возникает при ультрафильтрации крови.Поскольку конечная моча моллюсков и ракообразных отличается посоставу от исходного фильтрата, здесь должны иметь место процессы либосекреции, либо реабсорбции веществ.
У пресноводных видов явлениереабсорбции электролитов четко доказано: конечная моча имеет более низкуюконцентрацию солей, чем плазма или фильтрат. Глюкоза должна тожереабсорбироваться, поскольку она присутствует в плазме и фильтрате, а вконечной моче отсутствует или содержится в незначительных количествах.Интересноотметить,чтофильтрашюнно-реабсорбционныйтипосморегуляторной системы появился у представителей по крайней мере трех(моллюсков, членистоногих, хордовых), а может быть, и большего числа типовживотных.
Он имеет преимущество в том отношении, что всенизкомолекулярные компоненты переходят в ультрафильтрат пропорциональноих концентрации в плазме. Молекула таких физиологически ценных веществ,как глюкоза, а у пресноводных животных такие ионы, как Na +, К+, Сl- и Са2+,удаляются затем из фильтрата посредством реабсорбции в канальцах;токсические или безразличные для организма вещества выводятся из организмас мочой. При таком механизме нет необходимости активно переносить в мочутоксические метаболиты или искусственные (созданные человеком) веществанейтральной или ядовитой природы, с которыми животное сталкивается вокружающейсреде.Недостатокфильтрационно-реабсорбционнойосморегуляторной системы заключается в том, что она дорого обходитсяорганизму в энергетическом отношении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
