Том 2 (1128366), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Результатом подобногосочетания специализации клеток и морфологии ткани50Рис. 12 - 21. Основные характеристики модели противоточного умножителя в почке.Кортикомедуллярный осмотический градиент возникает в результате активного накопления NaCl ипассивного накопления мочевины в мозговом веществе почки. Устойчивый градиент (рис.
12 - 19)зависит от неодинаковой проницаемости разных участков нефрона и активного транспорта соли черезмембрану этих участков, а также от анатомического строения нефрона и его кровоснабжения (капиллярыvasa recta не показаны). Размеры стрелок отражают относительную величину потоков веществ. Серымклином изображен осмотический градиент во внеклеточной жидкости. (По данным Jamison. Maffly.
1976.)служит стационарный Кортикомедуллярный градиент концентрации мочевиныи NaCl, при котором осмотическая концентрация как в канальцевой жидкости,так и в околоканальцевом пространстве непрерывно растет в направлениимозгового вещества почки. Этот градиент определяет конечный переход воды изсобирательных протоков в тканевую жидкость за счет осмоса и последующееобразование гиперосмотической мочи.Между длиной петли Генле и способностью почек млекопитающихконцентрировать мочу существует четкая корреляция. Наибольшей длины петлиГенле достигают у обитателей пустыни, например кенгуровой крысы. Вдлинных петлях на участке от коры до мозгового вещества возникают болеевысокие общие осмотические градиенты, обеспечивающие более эффективноевсасывание воды из просвета собирательных протоков.Характерной особенностью в противоточной организации системыкровоснабжения нефрона являются прямые сосуды (vasa recta).
Их основнаяроль состоит в поддержании стационарного градиента концентрации веществ втканевой жидкости. Кровь из коркового слоя почки опускается в глубокие зонымозгового вещества по капиллярам, которые образуют вокруг каждого нефронапетлеобразные сети (рис. 12-7). Затем она поднимается в корковый слой. Притакой системе циркуляции кровь с помощью осмотического механизма забираетсоль и отдает воду.
В итоге по мере поступления крови в глубь мозговоговещества тканевая жидкость, окружающая сосуды, становится все болеенасыщенной осмотически активными веществами. Противоположный процессвозникает, когда кровь возвращается в корковый слой и вступает в контакт стканевой51жидкостью, осмотическая концентрация которой постепенно падает.Следовательно, осмотическая концентрация крови во время циркуляции попрямым сосудам изменяется ненамного, хотя вода и растворенные в нейвещества, рeабсорбированные из клубочкового фильтрата по мере егопрохождения по нефрону, уносятся с кровью. Однако количество крови,циркулирующей по этим сосудам, составляет лишь небольшой процент отобщего объема крови, омывающей почку.Противоточное расположение прямых сосудов обеспечивает высокуюскорость почечного кровотока (что особенно необходимо для эффективнойклубочковой фильтрации) без нарушения устойчивости кортикомедуллярногоградиента концентрации соли и мочевины.
Скорость кровообращения в почках действительно, одна из наиболее высоких скоростей кровотока, обнаруженных втканях позвоночных. Когда кровь покидает клубочек и по прямым сосудампоступает в мозговое вещество, в нее пассивно переходят NaCl и мочевина изтканевой жидкости при непрерывно возрастающей осмотической концентрациипоследней.
Максимальная концентрация NaCl и мочевины в крови достигается,когда кровь делает поворот в петле прямого сосуда, расположенной в глубинемозгового вещества. Поднимаясь обратно в корковый слой, кровь теряет избытокNaCl и мочевины, которые путем диффузии поступают обратно в тканевуюжидкость, и покидает почку. Однако в действительности, прежде чем выйти запределы почки, кровь забирает с собой некоторое количество воды, вышедшейиз кровеносного русла во время клубочковой фильтрации. Это происходит из-заповышенного во время ультрафильтрации коллоидно-осмотического давленияплазмы крови.Итак, образование мочи начинается в проксимальном канальце сконцентрирования клубочкового фильтрата и превращения его вгиперосмотическую жидкость. В проксимальном канальце из первичной мочиреабсорбирует в осмотически эквивалентных количествах 75% соли и воды;мочевина и некоторые другие вещества остаются.
Осмотическая концентрацияпервичной мочи, движущейся по петле Генле и дистальному канальцу,несколько изменяется. Однако противоточный механизм обеспечивает по ходупетли Генле устойчивый концентрационный градиент в тканевой жидкостимозгового вещества. Данный градиент создает основу для удаления воды измочи осмотическим путем по мере продвижения жидкости вниз пособирательной трубочке, расположенной в мозговом веществе. Этот процессидет без активного переноса воды через стенку нефрона.521 На месте нахождения.- Прим. перев.1 То есть между корковым и мозговым веществом почек.- Прим.
перев48 :: 49 :: 50 :: 51 :: 52 :: Содержание52 :: 53 :: 54 :: 55 :: Содержание12.3.8 Механизмы регуляциипочечной функцииЖивотное может испытывать осмотический стресс по разным причинам: из-заколебаний температуры и солености окружающей среды, а также припотреблении пищи и воды. Сдвиги в осмотическом состоянии жидких средорганизма сводятся до минимума работой механизмов с обратной связью,которые изменяют активность саморегулирующих органов так, чтобы сохранитьвнутренний статус-кво.
Почечные механизмы регуляции по принципу обратнойсвязи могут быть эндокринными, нервными или нейро-эндокринными.Существует несколько способов регуляции образования мочи в ответ наосмотический и другие сигналы. Она включает управление: 1) скоростьюклубочковой фильтрации; 2) скоростью абсорбции солей из просвета почечногоканальца и 3) скоростью осмотического удаления воды из первичной мочи.12.3.8.1. Регуляция скорости клубочковойфильтрации (СКФ)Поскольку количество соли и воды, проходящее через боуменову капсулу, в 100раз превышает содержание этих веществ в конечой моче, значительныеколебания СКФ привели бы к разрушению водно-солевого баланса, если бымеханизмы реабсорбции и секреции не осуществляли удивительноэффективную коррекцию. В почках птиц и млекопитающих кровотоксохраняется относительно постоянным, несмотря на большие колебания ввеличине системного давления крови.
Такая независимость почечного кровотокаимеет важное значение для тонкой регуляции скорости и давления крови,поступающей в клубочковый аппарат (эта регуляция играет главную роль вустановлении величины СКФ). Изменение СКФ, особенно у низшихпозвоночных, таких как рыбы и земноводные, служит одним из приемов, спомощью которого почечная система преодолевает осмотический стресс.
Так, уфорели в пресной воде СКФ высока, но снижается примерно на 90%, когдафорель переходит в морскую среду, где рыбе необходимо сохранить в организмевнутреннею воду.Механизмы регуляции СКФ у млекопитающих сложны. Большое влияниена скорость фильтрации оказывает уровень перфузии клубочковых капилляров.В свою очередь этот уровень сильно зависит от того, насколько сужаютсяпочечные артериолы. Последние контролируются как нервной (симпатическиминервами почек), так и эндокринной (почечными гормонами) системой, о чем см.ниже.Работа почек регулируется симпатической нервной системой, котораяиннервирует юкстагломеру-лярный комплекс (ЮГК), изображенный на рис.
1222 и 12-23. ЮГК состоит из плотного пятна52Рис. 12-22.Петли ренин-ангиотензиновой обратной связи. Юкстагломерулярный комгиекс(ЮГК)состоитизренинсекретирующихклеток,расположенныхпреимущественно в стенке приносящей артериолы, и осмочувствительных клетокв плотно прижатой стенке дистального участка почечного канальца. Ренин,высвобождение которого происходит, например, при сужении приносящейартериолы (из-за снижения давления крови в сосуде или концентрации Na + вдистальном канальце), приводит к увеличению титра ангиотензина II иальдостерона.
Последний стимулирует активный транспорт Na + из почечногоканальца.Рис. 12-23.Юкстагломерулярный комплекс. Выступая в качестве источника ренина. ЮГКимеет два вида реиепторной ткани: сосудистые рецепторы приносящейартериолы. чувствительные к растяжению стенки сосуда, и плотное пятно,реагирующее на концентрацию натрия. Скорость выделения ренина регулируетсятакже почечным нервом. Общая схема действия /ренина показана на рис. 12-22.(J. О. Davis. Control of Renin Release. Hospital Practice 9 (4), 1974; данный рисунок,помещенный там на стр. 57.
взят у Alan Iselin.)53(macula densa), образованного примыкающей к клубочку висканальцевойтканью. В него также входят специализированные рецепторные и секреторныеклетки, которые окружают участок приносящей артериолы, вплотнуюпримыкающий к дистальному участку почечного канальца. Активациясимпатических нервов, иннервирующих ЮГК, приводит к высвобождению изсекреторных клеток протеолитического фермента ренина (секреторные клеткирасположены в стенке, приносящей артериолы. по которой кровь поступает вклубочковые капилляры боуменовой капсулы).
Ренин высвобождается из этихклеток также в ответ на падение концентрации Na + в плазме или в ответ натакие локальные стимулы, как спадение стенок артериол по причинеуменьшения давления крови и концентрации циркулирующих катехоламинов.Считают, что клетки плотного пятна, близко расположенные к ренинсекретирующим клеткам артериолы, должны быть чувствительными кконцентрации солей.Как показано на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
