Том 2 (1128366), страница 28
Текст из файла (страница 28)
В любом осморегуляторномпроцессе центральное место занимает перенос солей и воды через слоиэпителиальных клеток. Облигатный обмен воды зависит от: 1) осмотическогоградиента между внутренней и внешней средой; 2) величины отношенияповерхность/объем для данного животного; 3) проницаемости покровов тела; 4)потребления пищи и воды; 5) величины потерь воды при ее испарении в связи спроцессами терморегуляции; 6)82удаления шлаков, образующихся при пищеварении или обмене веществ, с мочойили фекалиями.Для образования гипертонической мочи в почках млекопитающих и птициспользуются фильтрация, реабсорбция, секреция и противоточный механизм.Фильтрация плазмы в клубочках зависит от артериального давления.Фильтруются кристаллоиды и мелкие органические молекулы, а клетки крови икрупные молекулы остаются в кровеносном русле. В почечных канальцах изклубочкового фильтрата частично реабсорбируются соли и молекулы такихорганических веществ, как сахара.
Некоторые другие вещества секретируются впросвет канальцев. Противоточная концентрирующая система, состоящая изсобирательной трубочки и петли Генле, создает очень высокий градиентвнеклеточной концентрации соли и мочевины, который простирается в глубинумозгового вещества почки.
Вода по мере движения к почечной лоханке череззоны мозгового вещества с высокой концентрацией солей и мочевины выходитиз собирательной трубочки под действием осмотических сил. Количество воды,которое реабсорбируется и повторно поступает в кровоток, зависит отпроницаемости стенки собирательных трубочек. В свою очередь степеньпроницаемости регулируется эндокринной системой. Как видно, конечная мочарезультат процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.
Эти процессыприводят к тому, что состав веществ в моче сильно отличается от соотношениясоответствующих веществ в крови.У всех или у большинства позвоночных и беспозвоночных животныхобразование мочи происходит в общем одинаково. Сначала образуетсяпервичная моча, которая содержит по существу все мелкие молекулы и ионы,присутствующие в крови. У большинства позвоночных, а также у ракообразныхи моллюсков образование первичной мочи осуществляется с помощьюультрафильтрации; у насекомых-секрецией через эпителий мальпигиевыхсосудов К +, Na+ и фосфата, причем вода и другие вещества с мелкимимолекулами, например аминокислоты и сахара, следуют пассивно, согласноконцентрационному градиенту, по законам осмоса и диффузии.
Составпервичной мочи затем сильно изменяется в результате избирательнойреабсорбции ионов и воды, а у некоторых животных - секреции канальцевымэпителием в просвет нефрона конечных продуктов обмена.Морские и наземные животные сталкиваются с опасностью обезвоживания,тогда как пресноводные животные испытывают опасность чрезмерногонасыщения тканей водой из-за неконтролируемого осмотического поступленияпоследней в организм. Морские птицы, рептилии и костистые рыбы возмещаютпотери жидкости, употребляя солевую воду и активно выделяя соль черезэпителий. Пресноводные рыбы не пьют воды, но возмещают потери соли путемих активного поглощения через эпителий жабр. Птицы и млекопитающие —единственные позвоночные, у которых образуется гипертоническая моча.Многие животные, обитающие в пустыне, используют дополнительныемеханизмы, с помощью которых снижают до минимума потери влаги сдыханием.Осморегуляция у костистых рыб и многих беспозвоночных обеспечиваетсяактивным транспортом солей в жабрах.
Этот перенос у пресноводных рыбнаправлен из окружающей среды во внутреннюю область тела, у морских - вобратном направлении. Морские птицы и живущие в морях рептилии активносекретируют концентрированные растворы соли с помощью солевых желез ивыводят их наружу через эпителиальные протоки. Секреторная активностьсолевыхжелезстимулируетсянейроэндокриннымикомплексами,включающими в себя осмочувствительные окончания в головном мозге исердце.Полученный в ходе распада аминокислот и белков азот выводится изорганизма в виде одной из трех форм азотистых шлаков в зависимости отосмотических условий жизни тех или иных групп животных.
Аммиак высокотоксичное и хорошо растворимое в воде вещество, для удаления которогоиз организма затрачивается большое количество воды, экскретируетсякостистыми рыбами. Мочевая кислота - менее токсичное и плохо растворимоевещество - экскретируется птицами и рептилиями в виде полужидкойсуспензии. Мочевина -наименее токсичное вещество среди азотистых шлаков идля ее выведения из организма требуется умеренное количество воды. Ворганизме млекопитающих она является конечным продуктом белкового обменаи выводится с мочой. У пластиножаберных рыб мочевина играет важную роль вподдержания осмотических свойств крови.8382 :: 83 :: Содержание83 :: 84 :: Содержание12.10.
Вопросы для повторения.1. Как влияло развитие осморегуляторных механизмов на эволюциюживотных?2. Какие факторы влияют на облигатный осмотический обмен междуорганизмом животных и окружающей средой?3. Объясните, почему у наземных животных внешнее дыхание, регуляциятемпературы тела и водный баланс тесно взаимосвязаны? Приведитепримеры.4. Опишите три анатомических или физиологических механизма, которымипользуются насекомые для сведения к минимуму потерь влаги в условияхзасушливой среды обитания.835.
Каким образом морские и пресноводные рыбы поддерживают свойосмотический гомсосгаз?6. Назовите и опишите три основных процесса, происходящие в почкепозвоночных и определяющие конечный состав мочи.7. Какие факторы определяют скорость ультра-фильтрации в почечномклубочке?8. Что такое почечный клиренс вещества?9. Если в процессе своего движения по петле Генле внутриканальцеваяжидкость остается почти изотонической по отношению к внеклеточнойжидкости и даже слегка гипотонической в месте выхода ее из петли, токаким образом конечная моча становится гипертонической?10. Объясните, почему употребление 1 л пива вызывает более обильноеобразование мочи, чем такое же количество воды.11. Какую роль играют почки в регуляции кровяного давления?12. Обсудите роль почек в регуляции рН плазмы.13.
Сравните как работают клубочковые и бесклубочковые почки упозвоночных животных.14. Какие доказательства говорят в пользу существования фильтрационноабсорбциониых органов осморегуляции у моллюсков и ракообразных?15. Почему для животных реабсорбция из первичной мочи физиологическинезаменимых молекул или ионов более полезна в плане адаптации, чемактивная секреция конечных продуктов в мочу?16.
Как у насекомых образуется гипертоническая моча и экскременты?17. В процессе эволюции наземные организмы перешли на экскрецию восновном мочевой кислоты и мочевины, а не аммиака. В чем причиныподобных изменений с точки зрения адаптации?18. Объясните, почему чайки могут без вреда для себя пить морскую воду, ачеловек нет?19. После инъекции мелкому млекопитающему инулина концентрацияпоследнего в плазме составила 1 мг·мл-1, в моче - 10 мг ·мл-1, а скоростьвыведения мочи по мочеточнику -10 мл·ч-1.
Каковы скорость фильтрацииплазмы и инулиновый клиренс в мл·мин-1? Какое количество водыреабсорбировалось в канальцах за 1 ч?20. Какие данные говорят о том, что канальцевая секреция в почкемлекопитающих является одним из способов выведения веществ с мочой?21. Почему противоточная система более эффективна в переносе веществ ипередачи энергии, чем система, в которой жидкость в параллельныхсосудах течет в одном направлении?8483 :: 84 :: Содержание84 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBentley P.J. 1971. Endocrines and Osmoregulation, New York, Springer Verlag.Bentley P.J. 1972. Comparative endocrinology and osmoregu-lation.
FederationProc. 1, 1583-1624.Brenner В. М. 1974. Renal handling of sodium, Federation Proc., 33, 13-36.Come P.P., ed. 1980. Biology of the chloride cell, Amer, J. Physiol., 7, R139 R269.Gupta B.L, Moreton R В., Oschman J.L. Wall В. J . 1977. Transport of Ions andWater in Animals, London, Academic.Hadley N. 1972. Desert species and adaptation, American Scientist, 60, 338-347.Harvey R.J. 1974. The Kidneys and the Internal Evironment, New York Wiley.Koushanpour E.
1976. Renal Physiology. Principles and Functions, Philadelphia,Saunders.Krogh A. 1939. Osmotic Regulation in Aquatic Animals, Cambridge, CambidgeUniversity Press.Maloiy C. M.O . ed 1979. Comparative Physiology of Osmoregulation inAnimals, Vols 1 and 2, New York, Academic.Phullips J.. Lewis S. 1983. Epithelialosmorcgulation, J. Exp. Biol., 106.and cellularmechanismsinPitts R.
F. 1974 . Physiology of the Kidney and Body Fluids, 3d ed., Chicago,Year Book Medical Publishers.Potts W.F. W.. Parry C . 1964. Osmotic and Ionic Regulation in Animals, NewYork, Macmillan.Schmidt-Nielsen K. 1964. Desert Animals: Physiological Problems of Heart andWater, London, Oxford University Press.Schmidt-Nielsen K. 1972. How Animals Work, Cambridge, CambridgeUniversity Press.Schmidt-Nielsen K. 1981.
Countercurrent systems in animals, ScientificAmerican, 244, 118-128.Smith H. W. 1953. From Fish to Philosopher, Boston, Little, Brown.Vander A.J. 1980. Reaal Physiology, 2d ed.. New York, McGraw-Hill.Wessels N.K., ed. 1968. Vertebrate Adaptations: Readings from ScientificAmerican, Pt 4, New York, W. H. Freeman and Company.8484 :: Содержание85 :: 86 :: 87 :: 88 :: СодержаниеГлава 13КровообращениеПри обменных процессах используются различные субстраты и выделяютсяконечные продукты. У животных, размеры тела которых составляют менее 1 мм,доставка и удаление этих веществ осуществляется путем диффузии. Такойспособ переноса сравнительно медленный, и поэтому в том случае, если бытранспорт веществ на большие расстояния шел лишь путем диффузии, скоростьметаболизма была бы ограничена уровнем бустратов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
