Том 2 (1128366), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В связи с этим у болеекрупных животных, у которых диффузия уже не может обеспечить достаточнобыстрый перенос веществ между различными частями тела, в процессеэволюции развилась система кровообращения, состоящая из крови икровеносных сосудов. Эта система служит для транспорта таких веществ, какгазы, участвующие в процессе дыхания, питательные вещества, продуктыраспада, гормоны, антитела и соли. Кровь представляет собой сложную ткань, всостав которой входит несколько разновидностей специализированных клеток.Она играет роль транспортного средства в большинстве гомеостатическихпроцессов и в той или иной степени участвует почти во всех физиологическихпроцессах, происходящих в организме.В настоящей главе мы рассмотрим, как осуществляется кровообращение икак оно регулируется в сязи с теми запросами, которые предъявляют к этойсистеме ткани.
Основное внимание будет уделено кровеносной системемлекопитающих, так как она лучше изучена. Млекопитающие - это животные сочень высокой активностью, ведущие в большинстве случаев наземный образжизни и использующие преимущественно аэробные пути метаболизма. Все этифакторы и определяют организацию их кровеносной системы, котораяпредставляет собой лишь один из многих встречающихся у живых организмовтипов кровообращения. Однако, несмотря на все разнообразие этих типов, влюбой кровеносной системе можно выделить основные элементы,выполняющие у всех животных сходные функции.
Элементы эти следующие:1. Главный сократительный орган, служащий для прокаливания крови поорганизму. В большинстве случаев таким органом является сердце;2. Артериальная система, отвечающая за распределение крови и играющаяроль напорного резервуара;3. Капилляры, в которых происходит перенос веществ между кровью итканями;4. Венозная система, представляющая собой резервуар для крови иобеспечивающая ее возврат к сердцу.13.1. Общий план строениякровеносной системыКровь движется по организму под действием сил, создаваемых ритмичнымисокращениями сердца, сдавливанием сосудов при движениях тела и (или)перистальтическими сокращениями гладких мышц в стенках сосудов (рис. 131). Вклад каждого из этих факторов в создание тока крови у разных животныхразличен.
Так, у позвоночных главную роль в кровообращении играет сердце,расположенное с брюшной стороны, у членистоногих столь же важны движенияконечностей и сокращения сердца, расположенного у них на спинной стороне, ау гигантского дождевого червя Glossoscolex giganteia передвижение кроши иззадней части тела в переднюю и наполнение пяти пар боковых (кольцевых)сердецобеспечиваетсяперистальтическимисокращениямиспинногокровеносного сосуда (рис. 13-2). У всех животных однонаправленный ток кровиобеспечивается клапанами или85Рис.
13-1.Изменения кровотока, обусловленные сокращениями сердца (А), деятельностьюскелетных мышц (Б) и перистальтикой сосудов (В). Последняя наблюдалась ввенах летучей мыши и в артериях гигантских дождевых червей. (Рис. Б поBarcroft, Swan. 1953.)Рис. 13-2. Кровообращение у гигантского дождевого червя Glossoscolex gigantcus. (По данным Johansen,Martin, I965.Jперегородками, а просвет сосудов регулируется окружающими эти сосудыгладкими мышцами, что дает возможность управлять количеством крови,протекающей по тому или иному сосудистому руслу и тем самымперераспределять кровоток в организме.У многих беспозвоночных имеется кровеносная система открытого типа(незамкнутая).
В такого рода системах кровь, или гемолимфа, выбрасываетсясердцем через артерию в гемоцель - открытую полость, расположенную междуэктодермой и эндодермой. Гемолимфа, попавшая в гемоцель, не поступает вкапилляры, а непосредственно омывает ткани. На рис. 13-3, А и Б изображеностроение кровеносных систем открытого типа двух групп беспозвоночных.Гемоцель, который на этих схемах не представлен, у многих животных оченьразвит и может составлять 20-40% от общего объема тела.
Так, у некоторыхкрабов на долю крови приходится около 30% объема тела. У позвоночных жеживотных кровеносная система замкнутая, и на долю крови у них обычноприходится лишь 5-10% от общего объема тела. Давление крови в системах86Рис. 13-3.Система кровообращения у беспозвоночных. А.
Упрощенная схема кровообращенияу речного рака. Б. Упрощенная схема кровообращения у двустворчатого моллюска.В. Сердце и магистральные сосуды головоногого моллюска. Пунктирные стрелкиуказывают направление движения воды, сплошные стрелки - направлениекровотока. Показаны лишь основные кровеносные сосуды: в системах открытоготипа на их долю приходится лишь небольшая часть от общего объемакровеносного русла. Из этих сосудов кровь выходит в обширную полость гемоцель. занимающую около 30% от общего объема тела.открытого типа низкое: лишь изредка оно превосходит 0,6 - 1,8 кПа. Болеевысокое давление в системах открытого типа встречается лишь висключительных случаях - например, в определенных частях тела у наземнойул и т к и Helix. У этого животного высокое давление создается благодарясокращениям сердца, тогда как у некоторых двустворчатых моллюсков высокоедавление в ноге обусловлено главным образом сокращениями окружающих этоторган мышц, а не сердца.
По-видимому, физиологический смысл высокогодавления в некоторых отделах сердечно-сосудистой системы открытого типасостоит в том, что благодаря такому давлению поддерживается определенноеположение тела животного.У животных с незамкнутой сердечно-сосудистой системой возможностиизменять скорость кровотока и перераспределять его обычно бываютограниченными. Поэтому у двустворчатых моллюсков и других видов, укоторых имеется такая кровеносная система, и участвующие в дыхании газыпереносятся кровью, максимальная скорость поглощения кислорода на единицумассы обычно бывает низкой и может изменяться лишь довольно медленно.
В тоже время кальмары могут достаточно быстро плавать и поддерживатьпоглощение кислорода на высоком уровне, а это возможно лишь в том случае,если кровоток во время плавания повышается и происходит достаточноэффективное перераспределение крови (гемолимфы) для того, чтобы онапоступала преимущественно к работающим мышцам. Таким образом, даже уживотных с кровеносной системой открытого типа может существоватьрегуляция общего расхода и распределения гемолимфы. Вдобавок, кровь должнапротекать через ткани по множеству мелких сосудов, а это объясняется тем, что,если бы кислороду приходилось диффундировать на большие расстояния отгемолимфы к работающим тканям, скорость его поглощения не могла бы бытьвысокой.
У насекомых для газообмена между воздухом и тканямисформировалась система трахей-разветвленных, заполненных воздухомтрубочек, по которым участвующие в дыхании газы поступают в ткани и уходятиз них без участия крови. В этом случае кровь (гемолимфа) играет лишьнезначительную роль в переносе кислорода. Поэтому, хотя у насекомых имеетсясердечно-сосудистая система открытого типа, они хорошо приспособлены кподдержанию аэробного метаболизма.
У животных с незамкнутой кровеноснойсистемой и низким давлением в этой системе экскретируемая жидкость (моча)обычно не может образовываться путем ультрафильтрации. Так, у насекомыхпервичная экскретируемая жидкость образуется в мальпигиевых сосудах спомощью секреции. У кровососущих насекомых давление гемолимфы послепоглощения порции крови увеличивается, и моча образуется путем фильтрации.У краба Birgus latrо (пальмовый вор), несмотря на открытую сердечнососудистую систему, давление крови высокое, и моча у него образуется такжепутем фильтрации.
Таким образом, кровеносная система открытого типа вовсене обязательно87Рис. 13-4. Кровообращение млекопитающего. В процентах указано относительное содержание крови вразличных участках сердечно-сосудистой системы.сочетается с низким давлением крови и образованием мочи только посредствомсекреции.У некоторых беспозвоночных, например головоногих моллюсков(осьминогов, кальмаров) (рис.
13-3, B), и у всех позвоночных кровеноснаясистема замкнута. Это значит, что кровь течет по непрерывной сосудистой цепии з артерий в вены че р е з капилляры (рис. 13-4). В системах такого типаразличные отделы обычно выполняют более специализированные функции, чемв открытых. Так, в замкнутой кровеносной системе главным насосным органомявляется сердце, которое выбрасывает кровь в артерии и поддерживает в нихвысокое кровяное давление. Артериальная система в свою очередь играет рольнапорного резервуара, подающего кровь в капилляры. Стенки капилляровтонкие, и поэтому в этих сосудах может происходить быстрый обменвеществами между кровью и тканями. Плотность капилляров в тканях велика, ипоэтому каждая клетка обычно отделена от ближайшего капилляра не более чемдвумя-тремя другими клетками. Капиллярные сети соединены между собойпараллельно, и благодаря этому возможна точная регуляция перераспределениякровотока между различными тканями.
Поскольку стенки капилляров обладаютпроницаемостью, а давление в этих сосудах высокое, жидкость может медленнопроникать через эти стенки в межклеточное пространство. Кроме того, давлениекрови достаточно высоко для того, чтобы в почках она могла подвергатьсяультрафильтрации.Одновременно с замкнутой кровеносной системой, где поддерживаетсявысокое давление, у позвоночных сформировалась лимфатическая система,служащая для собирания той жидкости, которая выходит из кровяного русла вткани. В некоторых тканях стенки капилляров менее проницаемы, благодарячему отчасти снимаются проблемы, связанные с фильтрацией жидкости черезэти стенки.
Кроме того, в легких млекопитающих эта фильтрация уменьшаетсяблагодаря тому, что давление в легочных артериях (а следовательно, и вкапиллярах) ниже, чем в системном артериальном русле, которое снабжаеткровью остальные органы. Давление в системных и легочных сосудах умлекопитающих различно, потому что у этих животных сердце полностьюразделено на две половины.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
