Том 2 (1128366), страница 32
Текст из файла (страница 32)
(Рис. Б по Hoffman. Cranefield. i960.)93зависит от того, как и куда накладываются электроды, от их вещества, а также отфизиологического состояния сердца.На свойства сердечных клеток влияют различные агенты. Как ужеговорилось, медиатор холинергических нервных волокон ацетилхолин (АХ)увеличивает интервалы между двумя ПД пейсмекерных клеток и тем. самымприводит к снижению частоты сердечных сокращений (рис. 13-7). Этозамедлениеназывают отрицательным хронотропным эффектом.
Упозвоноччных парасимпатические холинергические волокна блуждающихнервов иннервируют синусный и атриовентрикулярный узлы. В связи с этим АХзамедляет не только ритм сердца, но и скорость проведения возбуждения отпредсердий к желудочкам через атриовентрикулярный узел. В больших дозахэто вещество блокирует передачу возбуждения по данному пути, и кжелудочкам проходит лишь каждый второй или третий импульс. При такомпатологическом состоянии частота сокращения предсердий в 2 - 3 раза выше,чем у желудочков. Может также наступать полное подавление проведения ватриовентрикулярном узле ( полная атриовентрикулярная блокада), и тогда вжелудочках возникает собственный эктопический водитель ритма. При этомпредсердия и желудочки будут сокращаться в совершенно независимом друг отдруга ритме от разных пейсмекеров, и их механическая активность станетнекоординированной.Адреналин и норадреналин увеличивают как частоту (положительныйхронотропный эффект), так и силу (положительный шютропный эффект)сердечных сокращений.
На ритм сердца эти катехоламины влияют черезпейсмекер, а на силу сокращений - действуя на все клетки миокарда сразу.Кроме того, норадреналин ускоряет проведение возбуждения черезатриовентрикулярный узел. Этот медиатор секрстируется окончаниямиадренергических нервных волокон, иннервирующих синусный узел, предсердие,атриовентрикулярный узел и желудочки, и поэтому при раздражениисимпатических адренергических нервов наблюдается прямое воздействие на всеотделы сердца. Влияние катехоламинов на метаболизм клеток сердцарассматривается в гл. 9.9492 :: 93 :: 94 :: Содержание94 :: 95 :: Содержание13.4. Механическая активность сердцаСердце состоит из последовательно соединенных мышечных камер, снабженныхклапанами и, в более редких случаях, сфинктерами (например, у некоторыхмоллюсков). Благодаря этим приспособлениям кровь течет лишь в одномнаправлении.
При сокращении сердца кровь выбрасывается в сосудистуюсистему. Поскольку камеры сердца соединены последовательно, кровяноедавление нарастает постепенно по мере движения крови от вен к артериям.13.4.1. Изменения давления в потокакрови в ходе одного сердечного сокращенияПри сокращениях сердца величина кровяного давления и кровотока изменяется.На рис. 13 - 12 представлена общая схема механической деятельности сердцамлекопитающего. Во время диастолы (рис. 13-12 Б, слева) полулунные клапанызамкнуты, иРис.
13-12.А. Изменения давления и объема у желудочков и аорты (cлевa) и легочной артерии(справа) в ходе одного сердечного цикла. (Vander et al.. 1975.) Б и В. Состояниесердца в ходе сердечного цикла; черным изображен желудочек в состояниисокращения, серым - расслабленный.94благодаря этому сохраняется большая разница давления между расслабленнымижелудочками с одной стороны и легочной артерией и аортой - с другой.Атриовентрикулярные же клапаны при этом открыты, и кровь поступает извенозной системы в желудочки. При сокращении предсердий (рис. 13-12, Б,справа) давление в них повышается и кровь выбрасывается также в желудочки.После этого начинается сокращение желудочков (рис.
13-12, В, слева). При этомдавление в них возрастает и становится больше, чем в предсердиях. Этоприводит к закрытию атриовентрикулярных клапанов, а тем самымпредупреждается обратный ток крови в предсердия. Далее сокращениежелудочков продолжается при замкнутых атриовентрикулярных и полулунныхклапанах, и поэтому в эту фазу полость желудочков ни с чем не сообщается и ихобъем не меняется.
В связи с этим данная фаза называется изометрической 1.Давление в желудочках быстро возрастает и становится выше, чем вмагистральных артериях. При этом клапаны аорты открываются (рис. 13-12,5, вцентре), кровь выбрасывается из желудочков в магистральные артерии и объемжелудочков уменьшается. Затем начинается расслабление этих камер (рис. 1312, B, справа), давление в них становится ниже, чем в магистральных артериях,полулунные клапаны закрываются, и начинается фаза изоволюметрическогорасслабления желудочков. Когда давление в желудочках становится ниже, чем впредсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны, кровь начинаетзаполнять желудочки и сердечный цикл повторяется.
У млекопитающихколичество крови, поступающее в желудочки при сокращении предсердий,гораздо меньше, чем тот объем, который выбрасывается в артерии присокращении желудочков. Значит, наполнение желудочков идет главным образомпод действием венозного давления; кровь течет из вен непосредственно вжелудочки через предсердия. Сокращения же предсердий лишь завершают ужепрактически закончившееся наполнение желудочка.Таким образом, сокращение сердечной мышцы - это сложный процесс,который можно разбить на две фазы. Во время первой из них, фазыизоволюметрического сокращения, напряжение в миокарде и давление вжелудочке быстро возрастают. Во второй фазе сокращение носитпреимущественно изотонический характер: напряжение нарастает лишь внебольшой степени, потому что после открытия полулунных клапанов кровьбыстро выбрасывается из желудочков в магистральные артерии и давление вжелудочках повышается не столь сильно.
Таким образом, сердечная мышцасначала развивает напряжение при почти неизменной длине, а затемукорачивается с небольшими изменениями напряжения. Иными словами, прикаждом сокращении наблюдается переход от изоволюметрической фазы кизотонической1.951 Изометрическими сокращениями называются сокращения мышц, при которых их длина не меняется. Насамом же деле в данную фазу изометрического сокращения нет, поскольку желудочки меняют своюконфигурацию; одни волокна сокращаются, другие расслабляются и т.д. В связи с этим фазу лучшеназывать "изоволюметрической"; этот термин мы и будем использовать в дальнейшем.- Прим. перев.94 :: 95 :: Содержание95 :: 96 :: Содержание13.4.2.
Работа, совершаемая сердцемИз физики известно, что работа по перемещению тела на какое-либо расстояниеравна произведению приложенной силы на это расстояние. В случае женасосной функции сердца мы можем выразить работу как произведениеизменения давления н а объем.
выбрасываемый при каждом сокращениижелудочка. Если выразить давление в граммах (Г) на см 2, а объем - в см3, топроизведение давления на объем будет измеряться в Г·см -2 см3 = Г·см, т. e. вединицах, размерность которых действительно выражается произведением силына расстояние. Таким образом, если построить график взаимозависимостиизменений давления и объема при одном сокращении желудочка, кривую"давление - объем", то площадь, ограниченная этой кривой, будетпропорциональна внешней работе желудочка.На рис.
13-13 приведены такие кривые для правого и левого желудочковмлекопитающих. Каждый из желудочков выбрасывает один и тот же объемкрови, однако давление в легочных сосудах гораздо ниже, чем в системных ипэтому внешняя работа правого желудочка значительно меньше, чем левого.Кровь выбрасывается из желудочков, когда давление в них становится больше,чем в магистральных артериях. Если же давление в этих артериях повышается,то для того чтобы ударный объем оставался прежним, должно возрастивнутрижелудочковое давление, а следовательно, и внешняя работа сердца. Этоозначает, что при высоком кровяном давлении от сердца требуются большиеэнергозатраты.Далеко не вся энергия, затрачиваемая сердцем, идет на изменения давленияи объема крови.
Часть этой энергии расходуется на преодоление сил трения вмиокарде, и очень большая часть рассеивается в виде тепла. Отношениевнешней работы сердца к общим энергозатратам называется коэффициентомполезного действия сердца. Внешнюю работу можно определить по величинамдавлений и объемов, а95Рис. 13-13.Диаграммы "давление - объем" для правого и левого желудочка сердцамлекопитающего. В ходе одного сердечного цикла давление и объем желудочковизменяются таким образом, что совершается как бы полный оборот по такимдиаграммам в направлении против часовой стрелки. Наполнение желудочковпроисходит при низком давлении, и лишь при сокращении желудочков давлениерезко повышается (правое восходящее ребро каждой диаграммы.) Когда кровьвыбрасывается в артерии, объем желудочков уменьшается, а когда желудочкирасслабляются - в них падает давление.
Затем вновь начинается наполнениежелудочков. Обратите внимание на то. что, хотя изменения объема в ходекаждого сердечного цикла у обоих желудочков одинаковы, давление меняется влевом желудочке гораздо сильнее, чем в правом. Поэтому площадь диаграммы длялевого желудочка существенно больше, и он совершает более значительнуювнешнюю работу, чем правый.затем перевести ее в некий "условный" объем поглощенного кислорода в мл.Если разделить этот объем на общее поглощение О2 сердцем, то можноопределить коэффициент полезного действия. Оказывается, что намеханическую работу идет не более чем 10 - 15% от общих энергозатрат сердца.Энергия расходуется на увеличение напряжения в стенках сердца и повышениедавления в его полостях.
В соответствии с законом Лапласа напряжение встенках и давление в полости какого-либо образования связаны с радиусомкривизны его стенок. Если это образование сферическое, тоP2Dr,где Р - трансмуральное давление (разность давлений по обе стороны стенки), D напряжение в стенке, r -радиус сферы. В соответствии с этим уравнениембольшое сердце должно развивать в своей стенке вдвое большее напряжение посравнению с вдвое меньшим сердцем для того, чтобы создать такое же давление.Иными словами, в сердце большого размера для создания определенногодавления должно затрачиваться больше энергии, чем в сердце меньшейвеличины, и можно полагать, что в таком сердце отношение мышечной массы кобщему объему должно быть выше.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
