Том 2 (1128366), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Значит, увеличение венозного возврата к предсердию приснижении давления в перикарде играет важную роль в повышении сердечноговыброса. Сокращение желудочков влияет не только на предсердие, но и наартериальный конус. На границе между желудочком и конусом имеется параклапанов и еще от двух до семи пар клапанов располагается по длине конуса.Непосредственно перед систолой желудочка все клапаны (за исключениемсамых дистальных по отношению к желудочку) открыты. Конус и желудочексоединены между собой, однако, поскольку на выходе из конуса клапанызакрыты, между конусом и брюшной аортой поддерживается разница давлений.При систоле предсердия желудочек и конус наполняются кровью. Упластиножаберных рыб в отличие от млекопитающих сокращение желудочковпроходит без изоволюметрической фазы: уже в самом начале сокращения кровьперекачивается из желудочков в конус.
Когда желудочек сокращается, давление98Рис. 13-16.Сердце двустворчатого моллюска Anodonta. Приведены изменения кровотока идавления в сердце и полости околосердечной сумки. А-диастола желудочка. Бсистола желудочка. Цифры соответствуют относительному (по сравнению сокружающей средой) давлению в см. ст. морской воды. Жирные черные стремиуказывают движение стенок сокращающихся камер, тонкие черные стрелки движение стенок камер при расслаблении, цветные стрелки - направлениекровотока. П - предсердие.
ПАК - передний клапан аорты, ПЖК - предсердножелудочковый (атриовентрикулярный) клапан, ПП - полость перикарда, ЗАК задний клапан аорты. Ж - желудочек. (Brand. 1972.)в нем и в конусе повышается и в конечном счете становится больше, чем вбрюшной аорте. При этом дистальный клапан открывается и кровьвыбрасывается в аорту. Сокращение конуса начинается после систолыжелудочка. Во время систолы конуса проксимальные клапаны закрываются, иэтим предупреждается обратный ток (регургитация) крови в расслабляющийсяжелудочек. Конус сокращается сравнительно медленно и как бы волной, идущейот желудочка к аорте; при этом поочередно закрывается каждая пара клапанов, врезультате чего не происходит обратный ток крови.
Длина артериальногоконуса у разных видов может быть различной. Обычно у животных с болеедлинным конусом имеется большее число клапанов.9998 :: 99 :: Содержание99 :: 100 :: Содержание13.6. Функциональная морфологиясердца у позвоночныхСтроение сердца у разных групп позвоночных различно. Сравнительный анализкровеносной системы у этих групп животных позволяет лучше понять связьмежду структурой и функцией сердца.Рис. 13-17.
Сердце пластшюжаберной рыбы заключено в жесткий перикард. При сокращениях желудочкадавление в перикарде снижается и это способствует наполнению предсердия.У птиц и млекопитающих давление в малом (легочном) кругекровообращения значительно ниже, чем в большом круге. Это обусловлено тем,что у них параллельно работают две пары последовательно соединенныхсердечных камер. Левая половина сердца выбрасывает кровь в большой, а правая- в малый круг кровообращения (рис.
13-4). Преимущество высокого кровяногодавления заключается в том, что оно обеспечивает большую скоростьпротекания крови по капиллярам и дает возможность быстро менять расходкрови в микроциркуляторном русле. В то же время при высокомтрансмуральном давлении увеличивается фильтрация жидкости через стенкикапилляров, и возникает необходимость в обширной дренирующейлимфатической системе. В легких млекопитающих достаточный кровоток черезкапилляры поддерживается при сравнительно низком перфузионном давления;тем самым снижается необходимость в лимфатическом дренировании и, крометого, предотвращается образование большого количества внеклеточнойжидкости. Накопление этой жидкости могло бы привести к увеличениюдиффузионного расстояния99между воздухом и кровью и к нарушению газообмена в легких. Таким образом,главное преимущество сердца, разделенного на правую и левую половины (как умлекопитающих и птиц), состоит в том, что напорное давление в малом ибольшом кругах кровообращения различно.
Недостаток же такой организациисердца заключается в том, что для того чтобы кровь не перераспределялась изодного круга кровообращения в другой, выброс обеих половин сердца долженбыть одинаковым, даже когда потребность организма в системном и легочномкровотоке различна. У двоякодышащих, земноводных, пресмыкающихся,эмбрионов птиц и плодов млекопитающих перегородка в желудочке неполнаяили отсутствует; у этих организмов могут существовать и другие механизмы,позволяющие перераспределять кровь из одного круга кровообращения в другой(шунты). Последние обычно обеспечивают сброс крови из правой (легочной) влевую (системную) половину сердца в тех случаях, когда газообмен в легкихснижен. При этом оттекающая от периферических органов кровь неперекачивается в легкие, а сбрасывается из правой половины сердца в левую идалее вновь направляется в системное кровообращение в обход легких.Единственный желудочек позволяет изменять соотношение легочного исистемного кровотока, однако в обоих кругах при этом развивается одинаковоедавление.10099 :: 100 :: Содержание100 :: Содержание13.6.1.
РыбыУ рыб сердце состоит из четырех последовательно соединенных камер (рис. 1317 и 13-18). Все эти камеры, за исключением эластичной артериальнойлуковицы у костистых рыб, способны сокращаться. Однонаправленный токкрови через сердце создается благодаря клапанам в области синоатриальной иатриовентрикулярной границ и у выхода из желудочка. Выбрасываемая сердцемкровь проходит сначала через дыхательную (жаберную) кровеносную систему, азатем направляется в спинную аорту, от которой снабжаются остальные органы(системное кровообращение).100100 :: Содержание100 :: 101 :: Содержание13.6.2.ЗемноводныеУ земноводных предсердия полностью разделены, однако желудочек у нихединственный (рис. 13-19); у пресмыкающихся же имеется частичное илиполное (у крокодилов) разделение желудочка на две камеры (рис.
13-20 и 13-21).У лягушек желудочек не имеет перегородки, однако потоки крови в сердцевсе же разделены. От легких и кожи кровь преимущественно направляется всистемные сосуды (к органам), а дезоксигенированная кровь от органов - влегочно-кожную дугу.Рис. 13-18. Сердце форели. (Randall, 1968.)Такое разделение оксигенированной и дезоксигенированной крови достигаетсяблагодаря спиральному клапану в артериальном конусе (рис. 13-19). Во времясистолы из желудочка прежде всего выбрасывается дезоксигенированная кровь,которая направляется в легочное кровообращение. При этом давление в легочнокожной дуге аорты повышается и становится почти таким же, как в системнойдуге.
Кровь начинает поступать в обе эти магистральные артерии, и спиральныйклапан частично разделяетРис. 13-19. Фронтальный срез сердца лягушки. Вид cnepeдu.(Goodrich. 1958.)100Рис. 13-20.Схематичное изображение сердца морской черепахи (фронтальный срез, видспереди). Видно, что желудочек разделен не полностью. Легочная полость лежитвентрально от венозной полости. Стрелками изображено направление кровотокачерез различные камеры сердца.
Из правого желудочка кровь поступает влегочную полость, огибая выходной тракт легочной артерии. (Shelton. Burggren.1976.)в артериальном конусе потоки крови в легочно-кожную артерию и системнуюдугу аорты.Кровоток в легочном или системном кровообращении обратнопропорционален сопротивлению соответствующих (легочных или системных)сосудов. Сразу после вдоха сопротивление кровотоку в легочных сосудах мало,и легочный кровоток возрастает; в промежутке между двумя вдохамисопротивление постепенно увеличивается, а кровоток -снижается. Такиеколебания легочного кровотока возможны благодаря частичному разделениюсердца на камеры: с одной стороны, в легочно-кожную артерию выбрасываетсядезоксигенированная кровь, а с другой — возможны приспособительныеизменения соотношения между системным и легочным кровотоком. Этоозначает, что, когда животное не дышит, легочный кровоток снижается, и кровьиз желудочка направляется главным образом в системное кровообращение. Придыхании же распределение легочного и системного кровотока становится болееравномерным.
Как уже говорилось, такое перераспределение возможно лишьпри неполном разделении сердца на правую и левую половины; умлекопитающих оно уже не происходит.101100 :: 101 :: Содержание101 :: 102 :: Содержание13.6.3. ПресмыкающиесяУ большинства пресмыкающихся перегородка в желудочке неполная.Исключение составляют крокодилы, у которых имеются полностьюобособившиеся правый и левый желудочки. У всех пресмыкающихсясуществуют правая я левая дуги аорты (системные).Рис. 13-21.Схематическое изображение сердца крокодила. А. При атмосферном дыханиилевая дуга аорты отделена от правого желудочка, и он выбрасывает кровь влегочную артерию. Б. Во время погружения сопротивление в легочных сосудахповышается, давление в легочной артерии и правом желудочке увеличивается иправый желудочек выбрасывает кровь не только в легочную артерию, но и в левуюдугу аорты.У черепах, ящериц и змей желудочек частично разделен неполноймышечной перегородкой, которую называют горизонтальней перегородкой илимышечной складкой.
Это образование отделяет101легочную полость о т венозной и артериальной полостей. В свою очередьпоследние также частично разделены вертикальной перегородкой (рис. 13-20).Правое предсердие сокращается чуть раньше левого и выбрасываетдезоксигенированную кровь в легочную полость через свободный крайгоризонтальной перс-городки. Далее кровь из левого предсердия заполняетвенозную и артериальную полости (рис. 13-20).
Из легочной полости кровьвыбрасывается в легочную артерию, а из венозной и артериальной - в дугиаорты.Специальные измерения подтвердили, что окси-генированная кровь излевого предсердия действительно направляется в системный кровоток, адезоксигенированная из правого предсердия - в легочную артерию. Упресмыкающихся диастоличeское давление в последней часто бывает ниже, чемв дугах аорты, и поэтому при сокращении желудочка сначала открываютсялегочные клапаны.
Таким образом, при каждом сердечном цикле кровь вначалевыбрасывается в легочную артерию и лишь затем - в дуги аорты. У черепахможет наблюдаться небольшой обратный заброс артериальной крови в легочныесосуды (слева направо) через внутрисердечный шунт. В течение всегосердечного цикла желудочек остается функционально неперегороженным, ипоэтому соотношение между выбросом в легочные и системные сосуды зависитот гидродинамического сопротивления этих отделов кровеносной системы.Когда черепаха делает вдох, сопротивление в легочном русле становитсянизким, а кровоток - высоким.
Когда же животное не дышит (например, принырянии), сопротивление легочных сосудов возрастает, а системных —снижается, и это приводит к сбросу крови справа налево и снижению легочногокровотока. Как и у многих других животных, у черепахи при нырянииснижается сердечный выброс и возникает резкая брадикардия (уменьшениечастоты сердечных сокращений).У крокодилов желудочек разделен полностью. У этих животных имеютсядве системные дуги: левая дуга идет от правого, а правая — от левогожелудочка. Эти дуги сообщаются через паницциево отверстие. При нормальномдыхании сопротивление кровотоку в легочных сосудах крокодила низкое иправый желудочек развивает меньшее давление, чем левый. При этом левыйжелудочек выбрасывает кровь в правую дугу аорты, и — через паницциевоотверстие — в левую дугу (рис.
13-21); в левой дуге создастся более высокоедавление, чем в правом желудочке, и поэтому клапаны у основания этой дугиостаются закрытыми в течение всего сердечного цикла. Вся кровь, изгоняемаяправым желудочком, направляется в легочную артерию и течет через легкие.Таким образом, в этих условиях сердце крокодила функционально ведетсебя как сердце млеко- питающего: системный и легочный кровоток полностьюразделены. Однако у крокодила существует еще и возможность сбрасыватькровь справа налево, когда он находится под водой и не дышит (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
