Том 2 (1128366), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Величинакровотока обратно пропорциональна вязкости, и поэтому из-за различий ввязкости крови между центральными- и пристеночными слоями профилькровотока будет изменяться. При этом, поскольку вязкость крови наименьшая устенок, пристеночный кровоток будет несколько увеличиваться, а центральный— уменьшаться; в результате скоростной профиль потока, имеющийпараболическую форму, будет слегка уплощен (см. рис.
13-24).В мелких сосудах гематокрит меньше, чем в случае артериальной крови. Втаких сосудах пограничные слои плазмы приданной величине кровотоказанимают большую часть просвета, чем в крупных. Благодаря аксиальномудвижению эритроцитов в мелких сосудах наибольшие силы сдвига действуют впристеночных слоях из плазмы. Именно поэтому вязкость крови в мелкихсосудах при- ближается к вязкости плазмы.
Значит, эффект Фареуса Линдквиста можно объяснить тем, что в мелких сосудах гематокрит снижается.Кажущаяся вязкость крови уменьшается в артериолах и капиллярах, и благодаряэтомуснижаютсяэнергозатратынапродвижениекровичерезмикроциркуляторное русло. Однако в очень мелких сосудах, диаметром порядка5 - 7 мкм, при уменьшении просвета происходит, напротив, увеличениекажущейся вязкости крови (обратный эффект Фареуса - Линдквиста).
Этосвязано с тем, что эритроциты в данном случае с трудом "протискиваются"через просвет сосуда и при этом деформируются. Плазматическая мембранаэритроцита не связана жестко с его содержимым и может смещатьсяотносительно него. Было обнаружено, что мембрана эритроцита"прокатывается" по стенке сосуда подобно гусенице танка. Значит, когдаэритроциты "протискиваются" через мелкие сосуды, они деформируются инаблюдается сложный процесс взаимного смещения их оболочки и окружающихучастков жидкости.Как уже говорилось, при постоянном ламинарном кровотоке скоростнойпрофиль параболический. Если же кровоток турбулентный, то перепадыскоростей по сечению сосуда невелики.
В случае ламинарного пульсирующегокровотока (как в артериях) скоростной профиль уплощается, и в центральныхслоях скорости становятся примерно одинаковыми (рис. 13-24).107106 :: 107 :: Содержание107 :: 108 :: Содержание13.7.5. Эластичность сосудовВопрос о зависимости между давлением и потоком в кровеносном руслеосложняется в связи с тем, что сосуды на самом деле не являются прямымижесткими трубками, но содержат эластические волокна. Поэтому, когдадавление в сосуде возрастает, он растягивается и его объем увеличивается.Отношение изменения объема какого-либо образования к изменению давления внем называется пластичностью или емкостью этого образования. При этом чембольше исходный объем и эластичность стенок образования, тем выше егопластичность.Венозная система обладает очень высокой пластичностью.
Небольшиесдвиги давления в ней могут приводить к очень большим изменениям объема.Таким образом, венозная система может выполнять функцию объемногорезервуара: даже если ее объем сильно изменяется, венозное давление (т. е. тодавление, под которым сердце наполняется в диастолу и против которогопроисходит отток из капилляров) колеблется незначительно. Артериальная жесистема менее пластична, и поэтому она играет роль напорного резервуара,обеспечивающего кровоток через капилляры. В то же время участкиартериальной системы близ сердца достаточно эластичны, и благодаря этомусглаживаются пульсовые107колебания давления и поддерживается кровоток в дистальных артериях во времядиастолы.108107 :: 108 :: Содержание108 :: 109 :: 110 :: 111 :: Содержание13.8.
Артериальная системаАртериальная система образована разветвленными сосудами, отличноприспособленными для передвижения крови от сердца к тончайшимкапиллярам, по которым кровь протекает через ткани. Стенки артерий толстые исодержат много эластичных и мышечных элементов. Все кровеносные сосудыизнутри выстланы эндотериальными клетками. Капилляры состоят из одноголишь эндотелиального слоя, а в более крупных сосудах эндотелий окруженслоем эластических и коллагеновых волокон.
Кольцевые или продольныегладкомышечные волокна могут либо переплетаться с эластическими иколлагеновыми, либо окружать их. Снаружи кровеносные сосуды покрытыоболочкой, образованной в основном соединительной тканью и называемойадвeнтицией (tunica adventitia) (рис. 13-26). Эндотелиальный слой вместе сэластическими волокнами образует внутреннюю оболочку сосудов - интиму(tunica intitna), a кольцевые и продольные гладкие мышцы - среднюю оболочку(tunica media). Четкой границы между интимой и средней оболочной нет; этидве ткани постепенно переходят друг в друга. Благодаря выраженномумышечному слою средняя оболочка у артерий утолщена.
У крупных же артерий,расположенных рядом с сердцем, более развиты эластические элементы исоответственно внутренняя оболочка. Толстые стенки крупных сосудов имеютсобственное кровоснабжение за счет капилляров, называемых vasa vasonon.Как правило, артерии обладают более толстыми стенками и гораздо болеевыраженной гладкой мускулатурой, чем вены того же диаметра. В некоторыхвенах мышечной ткани нет вообще.Эластические трубки вообще не стабильны и легко могут вздуваться. Вкровеносных сосудах этому препятствует коллагеновая оболочка, не дающаяэтим сосудам чрезмерно растягиваться.
Если же эта оболочка разрывается, томогут возникать аневризмы -участки, где стенка сосуда как бы "вздувается". Этостановится возможным потому, что, согласно закону Лапласа, напряжение встенке полости при определенном давлении внутри ее прямо пропорциональноее радиусу.Артерии выполняют четыре основные функции (рис. 13-27):1.
Обеспечивают перенос крови между сердцем и капиллярами.2. Служат валорным резервуаром для "проталкивания" крови в мелкиеартериолы.3. Сглаживают колебания давления и кровотока, связанные с сокращениямисердца, и создают более постоянный ток крови через капилляры.4. Отвечают за распределение крови между различными капиллярнымируслами благодаря избирательному сужению конечных ветвей артериальногодрева.Артериальное кровяное давление очень тонко регулируется.
Это давлениезависит от объема крови в артериальном русле и от свойств его стенок. Приизменении любого из этих факторов меняется и давление. Объем крови вартерияхопределяетсязаполнениемартериальногоруслакровью,выбрасываемой сердцем, и оттоком из него крови в капилляры через артериолы.Артериальное давление возрастает при повышении сердечного выброса иуменьшается при увеличении оттока в капилляры. Однако в нормальныхусловиях артериальное давление колеблется незначительно, так как притоккрови в артериальное русло точно "подогнан" к оттоку из него благодаря хорошосогласованной регуляции сердечного выброса и капиллярного кровотока.Величина последнего пропорциональна разнице давлений между артериальнойи венозной системами.
Поскольку венозное давление низкое и колеблетсянезначительно, капиллярный кровоток зависит главным образом отартериального давления, и именно это давление служит главным фактором,поддерживающим достаточное кровоснабжение тканей. У животных разныхвидов артериальное давление варьирует — обычно в пределах 50-150 мм рт. ст.По ходу крупных артерий давление изменяется незначительно (менее чем на 1мм рт.ст.), а в мелких артериях и артериолах может резко падать,,так как приснижении суммарного просвета сосудов увеличивается их гидродинамическоесопротивление.У разных артерий эластичность стенок неодинакова. Как правило,эластичность стенок артерий, а также и развитость их мышечных слоевуменьшаются по мере увеличения расстояния от сердца.
Артерии,расположенные у самого сердца, достаточно эластичны, и поэтому онисглаживают пульсовые колебания давления и кровотока. Когда кровьвыбрасывается в артерии, давление в них поднимается и они растягиваются.Когда же сердце расслабляется, просвет артерий уменьшается из-заэластической "отдачи" их стенок, и благодаря этому поддерживается ток крови впериферические сосуды. Если бы стенки артерий были жесткими, то колебаниядавления и кровотока в периферических артериях были такими же большими,как на выходе из желудочка. Однако по мере удаления от сердца артериистановятся все более жесткими, выполняя уже лишь функцию "кровепровода".Итак, выраженность эластической ткани в тех или иных артериях зависитот того, какую функцию они выполняют.
У рыб, например, кровь выбрасываетсяиз сердца в эластическую артериальную луковицу и далее в брюшную аорту(рис. 13-28).108Рис. 13-26.Схематическое изображение основных структур сосудистой системымлекопитающих. Кровь поступает из крупных артерий в крупные вены черезмикроциркулярные русла; в. д.