Том 2 (1128366), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Содержание химической энергии вживой материи достигает максимума с образованием Сахаров в процессефотосинтеза. С каждым последующим превращением часть энергиирассеивается в виде тепла, а следовательно, теряется как источник энергии длябиологических процессовколичество фиксированной при фотосинтезе солнечной энергии она сохраняет.185184 :: 185 :: Содержание185 :: 186 :: Содержание15.1. Гидролиз в процессе пищеваренияЧтобы использовать пищу на нужды обновления и роста ткани, а также с цельюполучения химической энергии, животное для начала эту пишу должнопереварить.
Пищеварение - это прежде всего комплекс химических процессов,состоящих в том, что специальные ферменты катализируют расщеплениекрупных молекул пищевых веществ на более простые, которые достаточномалы, чтобы легко пройти сквозь клеточные мембраны и встроиться в составтканей.
Например, крахмал — полисахарид с длинной целью - расщепляется нагораздо более мелкие дисахариды и моносахариды. Белки распадаются наполипептиды, затем на трипептиды, дипептиды и, наконец, аминокислоты.Все химические процессы, которые мы называем общим термином"пищеварение", основаны на гидролизе — реакции разрыва химической связи вмолекуле при участии воды. Протон (H +) присоединяется к одному концуразорванной молекулы, гидроксид (ОH+)-к другому (рис. 15-2). Гидролизангидридных связей приводит к освобождению остатков более простых молекул(например, моносахаридов, аминокислот, моноглицеридов), из которых состоялполимер.Далее,достаточномелкиемолекулывсасываютсяизпищеварительного тракта в кровь и затем проникают в клетки для участия вметаболических превращениях.Химическая энергия, высвобождаемая в пищеварительном тракте во времягидролиза, организмом не используется, за исключением тепла. Поэтому важноезначение с точки зрения адаптации живых систем имеет тот факт, чтоферменты, катализирующие пищеварительные процессы, не гидролизуют техимические связи в пищевых молекулах, которые содержат большое количествоэнергии.
Следовательно, при гидролизе пищевых полимеров высвобождаетсялишь небольшая часть общей химической энергии, запасенной в их молекулах.Основное количество энергии остается в химических связях отдельных веществ,полученных в ходе гидролиза. Впоследствии эта энергия может высвобождатьсяпо дискретно-возрастающему принципу в ходе протекания внутриклеточныхступенчатых реакций метаболизма, как описано в гл. 3.У многоклеточных животных пищеварение идет главным образом впросвете пищеварительного тракта (рис. 15-3), куда поступают ферменты и185Рис.
15-2.Гидролиз пептидов (А) и дисахаридов (Б). Фрагменты молекулы воды подвлиянием фермента присоединяются к двум образовавшимся остаткам молекулысубстрата в месте разрыва ковалентной связи, которая ранее удерживала этиостатки вместе.другие необходимые для пищеварения вещества. Продукты переваривания пищипереходят из пищеварительного тракта в кровоток в результате процессавсасывания. После того как они проникнут в ткани, начинается процессассимиляции (усвоения). Питание — широкое понятие, охватывающеесовокупность процессов, происходящих в животном организме и связанных сдобычей, поглощением, перевариванием, всасыванием и усвоением пищи.186185 :: 186 :: Содержание186 :: Содержание15.2. Стратегия питанияСовершенно ясно, что добыча необходимых питательных веществ - залогвыживания для любого вида.
Обычная деятельность животного в значительноймере относится именно к этому. В частности, сложное и весьма запутанноестроение нервной системы во многом объясняется давлением отбора,направленным на то, чтобы животное получало достаточно пищи и само повозможности не становилось чьей-либо добычей. Стратегия питания у животныхразная. Одни из них идут по следу, подкрадываются, набрасываются,захватывают и убивают свою жертву.
Животные, ведущие неподвижный образжизни, прибегают к более изощренным способам питания: всасыванию пищивсей поверхностью тела, фильтрации, использованию ловушек.Рис. 15-3.Схема пищеварительного тракта в общем виде. Движение пищевых масс в одномнаправлении создает условия для одновременного протекания последовательныхстадий переработки пищи и уменьшения возможности смешивания переваренныхи непереваренных веществ.
Пунктиром показан зоб. обнаруженный у некоторыхживотных и служащий для накопления и хранения пищи.186186 :: Содержание187 :: Содержание15.2.1. Поглощение питательных веществ черезповерхность телаНекоторые простейшие, эндопаразиты и водные беспозвоночные могутпоглощать питательные молекулы прямо из среды обитания через покровысвоего тела. К эндопаразитам (живущим в организме другого животного)относят паразитических простейших, ленточных червей, трематод, некоторыхмоллюсков и ракообразных. Всех их окружают ткани организма хозяина илижидкости пищеварительного тракта, причем и те и другие богаты питательнымивеществами.
У ленточных червей отсутствует даже рудиментарнаяпищеварительная система. По-видимому, они ее никогда и не имели. Скореевсего эти паразиты эволюционировали из примитивных плоских червей, неимеющих целома (т. е. вторичной полости тела). Паразитические ракообразные,принадлежащие к отряду усоногих раков, тоже не имеют пищеварительногоканала. Однако они, вероятно, произошли от непаразитических предков,обладающих кишечником. Установлено, что некоторые свободноживущиепростейшие и многоклеточные беспозвоночные тоже поглощают питательныевещества из окружающей среды всей поверхностью тела. Мелкие молекулы, вчастности аминокислоты, проникают из разбавленных растворов внурть телапротив градиента концентрации благодаря транспортным механизмам,описанным в гл.
4. Более крупные молекулы или частицы пищи поглощаются спомощью процесса с более громоздкими механизмами, о котором говорится вследующем разделе.187187 :: Содержание187 :: Содержание15.2.2. ЭндоцитоозЭндоцитоз включает в себя как пиноцитоз (клеточное питье), так и фагоцитоз(клеточное питание). Данный процесс происходит, когда молекуда или мелкаячастица пищи подходит к поверхности клетки, и мембрана в этом местевпячивается, образуя эндоцитотическую трубку.
Частица попадает в везикулу(или пищевую вакуоль у простейших), которая формируется в области днатрубки. Затем везикула отрывается и свободно плавает в цитоплазме, гдесливаетсяс лизосомами - органеллами, содержащими внутриклеточныепищеварительные ферменты. После переваривания содержимого мембранавезикулы растворяется и переваренные продукты поступают в цитоплазму.Такой способ питания известен у простейших, например Раrатесiuт (рис. 15-4).Он также встречается в выстилающем слое пищеварительного тракта и другихпищеварительных тканях у многих многоклеточных животных.Рис. 15-4.Пищевая вакуоль у Paramecium.
А. Реснички ротовой впадины загоняют пищевыечастицы в рот и затем в цитоофаринкс. Б. Частицы поступают в окруженныймембраной пищеводный мешочек, который затем отрывается и образуетпищеварительную вакуоль. В. Пищеварительная вакуоль движется вместе сцитоплазмой в процессе циклоза. После переваривания пищевых частиц отходывыбрасываются через анальную пору посредством экзоцитоза. (Mast, 1947;Jennings, 1972.)187187 :: Содержание187 :: 188 :: 189 :: Содержание15.2.3. Фильтрационное питаниеЖивотные, ведущие неподвижный образ жизни, вынуждены ожидать, когдажертва приблизится к ним. В морской и пресноводной среде встречаютсяразнообразные группы животных с фильтрационным или суспензионным типомпитания.
Эти животные зависят от мелких организмов, которые приносятсяводой и которых они захватывают с помощью разных хитроумныхприспособлений. Животные -фильтраторы - в большинстве своем мелкиесидячие организмы, такие как губки, плеченогие, двустворчатые моллюски иоболочники.Плеченогие вращают свои стебельковые конечности так, чтобы достичьнаиболее эффективной гидродинамической ориентации для захвата потокаводы. Целый ряд других неподвижных животных, обитающих в рроточной воде,для увеличения скорости потока, содержащего питательные вещества, беззатраты собственной энергии используют эффект Бернулли — падениедавления жидкости при возрастании ее скорости. Примером такогоупрощенного питания, сведенного к пассивной фильтрации, служат губки (рис.15-5), которые для создания внутренних потоков воды используют жгутикиворотничковых клеток - хоаноцитов (эти клетки выстилают полость тела).Некоторые губки, живущие в проточной воде, за сутки "перекачивают" объемводы, превышающий объем собственного тела в 20000 раз.
Приток воды,проходя через конический187Рис. 15-5.Схема поперечного сечения губки типа сикон. Цветными стрелками указанынаправления потоков воды. Эти потоки обусловлены, в частности, активностьюхоаноцитов - жгутиковых воротничковых клеток, выстилающих камеры тела, атакже снижением гидростатического давления в оскулуме (устье) в результатеэффекта Бернулли. вызванного поперечным течением воды (черные стрелки) сповышенной скоростью над отверстием оскулума. Пищевые веществапоглощаются путем эндоцитоза. (Нутап.
1940: S. Vogel. Organisms That CaptureCurrents, Copyright © 1978 by Scientific American, Inc. Авторские права сохранены.)оскулум (устье) — большое отверстие в верхней части губки, — вызываетпадение давления (эффект Бернулли) в выходной части устья. В результате водастремится выйти из полости животного через это устье. Одновременно свежаявода поступает в полость через многочисленные о с т и и — роговидныеотверстия, расположенные в стенке тела животного.
Внешняя форма тела губкидополнительно способствует падению давления в полости за счет того, чтоскорость потока воды через оскулум выше скорости потока мимо остий. Фогель(Steven Vogel, 1978) показал, что если пластиковую модель губки погрузить впроточную воду, то также возникает пассивный тог жидкости из полости.Пищевые частицы, поступающие вместе с водой через остии, поглощаютсяжгутиконосными хоаноцитами.Слизь — липкая смесь мукополисахаридов - играет важную роль у многихживотных-фильтраторов. В слое слизи, покрывающей ресничный эпителий,задерживаются водные микроорганизмы и частицы пиши.
Затем благодарябиению ресничек слизь передвигается к ротовому отверстию животного. Унеподвижных животных реснички прокачивают воду через тело не только сцелью захвата взвешенных пищевых частиц, но и для обеспечения дыхания. Встоячей воде это имеет исключительное значение. У мидии Mytilus (рис.
15-6)боковые реснички создают ток воды через вводный сифон, благодаря чему водапропускается между жаберными нитями. Передние реснички обеспечиваютдвижение слизи вниз по жаберным нитям (т.е. под утлом 90° к направлениюпотока воды) в сторону окончания жабр. Далее слизь в виде вязкого тяжаперемещается под действием ресничек по особой канавке к ротовой области.Частицы песка и другие несъедобные объекты выталкиваются изо рта и вместе сводой выходят из тела моллюска через выводной сифон.Самые крупные животные-фильтраторы - гладкие (настоящие) киты,например гренландский кит.
Их верхняя челюсть оснащена роговым усом,представляющим собой бахрому из параллельных, похожих на волоски,кератиновых нитей. Они расположены вертикально между верхней и нижнейчелюстями и действуют как фильтр (рис. 15-7, А). Киты,Рис. 15-6.Ресничный тип питания у двустворчатых моллюсков. А. Общий вид молюскасбоку. Левая створка и ктенидий (жабра) удалены. Цветными стрелкамиотмечены пути движения слизи и пищевых частиц от поверхности жабр кобмети рта. Б. Вертикальный разрез через ктенидий мидии Mytilus. Направлениедвижения слизи и пищи показано цветными стремами. В. Сечение по линии В - В,изображенной в части Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
