Том 2 (1128366), страница 69
Текст из файла (страница 69)
На этот раз она поступает во второй отдел двухкамерногожелудка, где под действием пищеварительных ферментов, выделяемых в стенкежелудка, проходит вторую стадию пищеварения - гидролиз.Сложный желудок жвачных состоит из четырех камер, образующих дваотдела (рис. 15-17). В состав первого отдела входят такие камеры, как рубец исетка, в состав второго — книжка и сычуг (истинный желудок). Рубец и книжкадействуют как бродильный чан, в который поступает поедаемая животнымнепережеванная растительность. В этих камерах съеденный корм подвергаетсябурному воздействию бактерий и простейших, выделяющих ферменты, за счеткоторых энергично сбраживаются углеводы с образованием масляной,молочной, уксусной и пропионовой кислот. Из жидкости, содержащейся врубце, перечисленные продукты брожения вместе с отдельными пептидами,аминокислотами и жирными кислотами с короткой цепью поступают вкровоток.
Симбиотические микроорганизмы, развивающиеся в полости рубца,переходят вместе с неперевариваемыми частицами пищи в книжку(отсутствующую у мозоленогих), а потом — в сычуг. Последняя камера восновном сходна по строению с простым желудком нежвачных животных, итолько в ней идет процесс секреции пищеварительных ферментов.Процесс брожения в желудке свойствен не только жвачным животным.
Онобнаружен и у других представителей животного мира, у которых замедленопрохождение пищи через желудок, что создает условия для ростасимбиотических микроорганизмов. В качестве примера приведем желудоккенгуру и зоб курообразных птиц.15.4.3.3. Тонкий кишечникПо мере завершения обработки в желудке позвоночных пища черезпилорическийсфинктер проникает в тонкий кишечник.
Сфинктеррасслабляется, когда под действием перистальтических движений желудка егокислое содержимое выдавливается в начальный участок тонкой кишки. Далее,по ходу тонкого кишечника процесс пищеварения продолжается, как правило,уже в щелочной среде.Строение тонкого кишечника у разных животных сильно варьирует. Еслипищеварительная система имеет длинные слепые отростки и дивертикулы(слепые карманы или мешки, отходящие от основного ствола), как у многихбеспозвоночных, то сам кишечник пищеварительной функции не выполняет.Среди позвоночных животных хищные обладают более коротким и менеесложным по строению тонким кишечником, чем травоядные.
Например, уголовастика, который ведет травоядный образ жизни, тонкий кишечникдлиннее, чем у взрослой, гораздо более крупной, лягушки, являющейсяплотоядным животным.Обычно тонкий кишечник позвоночных подразделяют на три характерныечасти (рис. 15-15). Первая (короткая часть) - двенадцатиперстная кишка,слизистая оболочка которой выделяет пищеварительные ферменты. Кроме того,в просвет кишки через протоки поступают секреты из печени и поджелудочнойжелезы. Следующая часть - тощая кишка.
Она тоже секретируетпищеварительные соки. И наконец, наиболее удаленная от ротовой полостичасть тонкого кишечника представлена подвздошной кишкой, где в основномпроисходит всасывание продуктов переваривания пищи. В подвздошной кишкетакже продолжается пищеварение, начатое в двенадцатиперстной и тощейкишках.Секреторная функция эпителия двенадцатиперстной кишки усиливается засчет поступления выделении из печени и поджелудочной железы.
Ниже мырассмотрим, как клетки печени продуцируют соли желчных кислот, которые всоставе желчи доставляют через желчный проток в двенадцатиперстную кишку.Важная роль желчи заключается как в эмульгировании жиров, так и внейтрализации кислоты, проникающей в просвет двенадцатиперстной кишки изжелудка. Поджелудочная железа — важный экзокринный орган,синтезирующийпанкреатическийсок,которыйвыделяетсячерезпанкреатический проток и содержит много протеаз, липаз и карбогидраз,играющих у позвоночных исключительную роль в пищеварительных процессахтонкого кишечника. Панкреатический сок имеет также существенное значениедля нейтрализации соляной кислоты, проникающей из желудка в тонкийкишечник.В тонком кишечнике у большинства животных в изобилии содержатсябактерии, простейшие и201грибы.
Все вместе эти микроорганизмы способствуют своими ферментамипроцессу пищеварения, и на конечном этапе его обычно перевариваются сами.Важная роль отдельных видов симбионтов, живущих в тонком кишечнике,заключается в синтезе незаменимых для организма витаминов.202200 :: 201 :: 202 :: Содержание202 :: 203 :: 204 :: Содержание15.4.4.
Эпителий тонкого кипечнюсаОбщее строение тонкого кишечника позвоночных изображено на рис. 15-18, А.Эпителиальный слой кишки окружен слоями продольных и кольцевых гладкихмышц. Мышцы покрыты слоем серозной оболочки, представляющей собойткань, которая обволакивает наружную поверхность всех висцеральных органовбрюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника выстланапищеварительным эпителием, образующим пальцеобразные ворсинки (рис. 151 8 , Б и В, рис. 15-19, А). Эпителий содержит бокаловидные клетки,разбросанные между цилиндрическими всасывающими клетками (рис.
15-19,Б). Ворсинки выступают над поверхностью на высоту 1 мм и каждая из нихокружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой (рис. 1518, В). Внутри ворсинок расположена сеть кровеносных капилляров и венул, атакже сеть лимфатических сосудов с центральным млечным протоком . Именнов эти кровеносные и лимфатические сосуды всасываются питательные вещества.Всасывающие клетки эпителия делятся у основания ворсинки и по мересозревания постоянно перемещаются в сторону ее конца, где они отторгаются впросвет кишки со скоростью (у человека) 2·10 10 клеток в сутки.
Сами ворсинкинаходятся на поверхности обширных кольцевых складок, которые образуетслизистая оболочка кишки (рис. 15-18 и 15-20).Апикальная поверхность каждой всасывающей клетки кишечного эпителияимеет бороздчатый вид. Это так называемая щеточная кайма, образованнаяплотными рядами микроворсинок (рис. 15-19, Б и Г). Число микроворсинокдостигает нескольких тысяч на одну клетку (около 2·10 5 на квадратныймиллиметр). Высота микроворсинки составляет 0,5-1,5 мкм, диаметр — около0,1 мкм. Микроворсинки заключены в плазматическую мембрану и содержатактиновые филаменты, которые реагируют с миозиновыми, расположенными уоснования каждой микроворсинки. Такое взаимодействие между филаментамивызывает ритмические движения микроворсинок.
Движения способствуютперемешиванию и обмену кишечного химуса (полужидкой массы частичнопереваренной пищи) вблизи всасывающей поверхности слизистой оболочки.Существование иерархии отношений между складками слизистойоболочки, ворсинками и микроворсинками намного повышает эффективностьРис. 15-18.Строение тонкого кишечника. А. Общий вид. Б. Пальцеобразные ворсинкислизистой оболочки (В), покрывающие кишечные складки. (F.
Moog, The Lining ofthe Small Intestine. 1981, Copyright © by Scientific American. Inc. Все авторскиеправа сохранены.)202Рис. 15-19.Внутренние покровы тонкого кишечника млекопитающих. Поверхность,обращенная в просвет кишки, обозначена в цвете. А. Ворсинка покрытапищеварительным эпителием, состоящим в основном из всасывающих клеток иотдельных, редко расположенных, бокаловидных клеток. Б. Всасывающая клетка.Апикальная (обращенная в просвет кишки) поверхность клетки имеет щеточнуюкайму, образованную плотными рядами микроворсинок. В.
Микроворсинкипредставляют собой выпячивание поверхностной мембраны (обозначено в цвете),окружающие пучки актиновых филаментов. (F. Moog. The Lining of the SmallIntestine. Copyright © 1981 by Scientific American. Inc. Все авторские правасохранены.) Г. Электронная микрофотография участка всасывающих клетоктонкого кишечника крысы. Видна щеточная кайма. × 32000. (С любезногоразрешения К.
R. Porter.)203Рис. 15-20.Поперечный разрез через кишечник позвоночных. Стенка кишки состоит изчетырех слоев; наружной соединительнотканной серозной оболочки, продольных икруговых слоев мышц (обозначено в цвете), подслизистой основы и внутреннейслизистой оболочки. (Нaт. 1957.)всасывающей поверхности кишечника. Общая площадь внутренней поверхноститонкого кишечника у человека (если считать ее гладкой) равна около 0,4 м 2.Складки, ворсинки и микроворсянки увеличивают эту площадь по крайней мерев 500 раз, т. е. до 200-300 м2. Подобное увеличение площади вне сомнения имеетважное значение для процесса всасывания. Дело в том, что скорость этогопроцесса пропорциональна площади основного диффузионного барьера, ролькоторого выполняет апикальная поверхность мембраны всасывающих клеток.Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом- слоем сетевиднойструктуры толщиной до 0,3 мкм, состоящим из кислых мукополисахаридов игликопротеина (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
