Том 2 (1128366), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Этот витамин,содержащий кобальт и обладающий крупным зарядом, поступает вместе спищей, где он связан с белком в качестве кофермента. В процессе всасыванияВ12 отделяется от белка, с которым был связан в пище, и присоединяется кмукопротеину, известному как внутренний (или гемопоэтический) фактор.Внутренний фактор выделяется H+ -секретирующими париетальнымиобкладочными клетками слизистой желудка. Витамин B 12 необходим длясинтеза и созревания эритроцитов, и если всасывание этого веществазатрудняется из-за нарушения процесса связывания с внутренним фактором,возникает пернициозная анемия. Некоторые ленточные черви, паразитируя вкишечнике хозяина, вырабатывают вещество, которое разрушает связь B 12 свнутренним фактором.
При таком своеобразном "воровстве" витамин B 12становится доступным для червя, но не для хозяина.Дополнение 15-1. Влияние условно-рефлекторной деятельности на потреблениеи переваривание пищиПроведенные около века назад и вошедшие в историю психологии ифизиологии эксперименты И. П. Павлова продемонстрировали рефлекторнуюсекрецию слюны у собак. Животным давали пищу в момент звучания звонка.Обычно слюна выделялась в ответ на запах или вид пиши, но не на звонок.Однако после нескольких предъявлений звонка (условный раздражитель) вместес пищей (безусловный раздражитель) для отделения слюны становилосьдостаточно одного звонка.
Так был открыт условный рефлекс. Данныеэксперименты сыграли большую роль в развитии теории поведения животных ипсихологии. В контексте с нашей главой эксперименты Павлова показали, чтопроцесс секреции в пищеварительном тракте в какой-то мере находится подконтролем со стороны головного мозга. Следовательно, у позвоночных нервнаярегуляция пищеварительной секреции происходит двумя способами.
Во-первых,ткань железы получает секреторно-моторныеимпульсы в результатебезусловногорефлексапринепосредственномконтактепищисхеморецепторами. Во-вторых, секреторно-моторный импульс вызываетсяопосредованно через сочетание условного и безусловного раздражителей.Другим примером регулирования секреции со стороны ЦНС служитрефлекторное выделение слюны и желудочного сока, вызванное видом, запахоми предвкушением пищи. Такая реакция основана на прошлом опыте (такназываемое ассоциативное познание). С ним тесно связана открытая унекоторых животных способность избегать испорченной пищи послеоднократного печального опыта.
Так, животное откажется от пищи, даже непопробовав се, если она будет выглядеть или пахнуть, как нечто ранееиспробованное и оказавшееся испорченным. Было выявлено, что насекомоядныептицы избегают поедать отдельные дурно пахнущие виды насекомых, причемделают это после первого же знакомства с ними. У некоторых видовмлекопитающих также установлена способность избегать испорченной пищипосле однократного опыта.222220 :: 221 :: 222 :: Содержание223 :: 224 :: Содержание15.10.РезюмеВсе гетеротрофы получают средне- и высокоэнергетические углеродныесоединения из тканей других организмов. Химическая энергия этих соединенийвосходитксолнечнойэнергии,котораябылапреобразованафотосинтезирующими автотрофными организмами в энергию, заключенную вмолекулах Сахаров.
В дальнейшем эти простые углеродные соединения врезультате биосинтетических процессов у автотрофов и гетеротрофовпревращаются в более сложные молекулы углеводов, жиров и белков. Преждечем эти питательные молекулы, потребляемые животными, усвоятся, т. е.включатся в структуру тканей, пища должна пройти процесс переваривания.Пищеварение состоит в ферментативном гидролизном расщеплении крупныхмолекул на более мелкие мономеры - "строительные блоки". Многоклеточныеживотные осуществляют указанный процесс в пищеварительном трактевисклоточно. В ходе пищеварения гидролитическому расщеплениюподвергаютсятольконизкоэнергетическиесвязи.Большинствовысокоэнергетических связей в питательных веществах сохраняется ииспользуется в процессах внутриклеточного энергетического обмена, как толькопереваренные продукты будут усвоены тканями животного.
В ходепоследующего ступенчатого окисления, происходящего внутри клетки путемсопряженных реакций, осуществляется контролируемое высвобождениезаключенной в химических связях энергии и веществ, которые используются дляроста и функционирования тканей.Поступление пищи в организм происходит несколькими способами,включая поглощение питательных веществ через поверхность тела (некоторыеводные или морские виды животных), эндоцитоз (микроорганизмы),фильтрацию, улавливание с помощью слизи, высасывание, укус ипережевывание. Проглоченная пища может временно накапливаться в зобе илирубце, или же сразу поступать на переваривание.
У позвоночных процесспереваривания начинается в кислой среде (желудок) и затем продолжается вобласти с более высоким рН, т.е. в тонкий кишечник. Протеолитическиеферменты выделяются в пищеварительный тракт в неактивной форме в видепроферментов или зимогенов. Они начинают выполнять свои ферментативныефункции лишь после отщепления от них в ходе пищеварения части пептиднойцепи. Такой механизм предотвращает протеолитическое разрушение фсрмснтпродуцирующих клеток, которые накапливают, а затем секретируютзимогеновые гранулы, содержащие профермент. Другие экзокринные клеткивыделяют пищеварительные ферменты (например, карбогидразы и липазы),муцин или электролиты (НСl и NaHCO3).Моторная активность пищеварительного тракта позвоночных животныхобусловлена координированной деятельностью продольных и кольцевых слоевгладких мышц.
Перистальтика возникает в результате движения сократившихсякольцевых мышц вдоль кишечника через участки, в которых перед этимкольцевые мышцы были расслаблены. Парасимпатические нервы усиливаютмоторную активность пищеварительного тракта, а симпатические — ослабляют.Секреция пищеварительных соков, а также подвижность гладких мышцнаходится под нервным и эндокринным контролем. Все желудочно-кишечныегормоны являются пептидами.
Многие из них также известны как нейропептидыв ЦНС, выполняющие там роль нейромедиаторов. Секрецию эндокриннымклетками слизистой оболочки пептидных гормонов стимулирует прямоераздражение пищеварительного тракта пищей или нервные импульсы. Этигормоны либо усиливают, либо угнетают активность различных экзокринныхклеток тракта, выделяющих пищеварительные ферменты и соки.Продукты переваривания пищи всасываются соответствующими клеткамислизистой оболочки кишечника и передаются в лимфатическую и кровеноснуюсистемы.
Всасывающая поверхность кишечника в действительностипредставляет собой непрерывную мембранную поверхность, образованнуюплотно соединенными отдельными апикальными мембранами огромного числакишечных клеток. Величина всасывающей поверхности кишечника сильноувеличена благодаря микроворсинкам -мельчайшим выпячиваниям апикальноймембраны, а также за счет того, что всасывающие клетки покрывают болеекрупные пальцевидные ворсинки, находящиеся на разнообразных складкахкишечной стенки.Заключительная стадия переваривания происходит в щеточной кайме,покрывающей апикальную мембрану и образованной микроворсинками игликокаликсом.
Здесь короткие молекулы Сахаров и пептидов гидролитическирасщепляются на мономеры перед переносом через клеточную мембрану.Транспорт некоторых Сахаров может происходить путем облегченнойдиффузии, для которой нужна не энергия, а мембранный переносчик. Дляадекватной скорости всасывания большинству Сахаров и аминокислотнеобходима энергия. Важным механизмом для переноса этих веществ являетсяNa+ — зависимый транспорт (котранспорт). В данном случае используютсяобщий переносчик и потенциальная энергия электрохимического градиента,движущая Na+ из просвета кишечника в цитоплазму всасывающей клетки.Эндоцитоз играет роль в поглощении мелких полипептидов и иногда болеекрупных, например иммуноглобулина у детей.
Жировые вещества проникают вовсасывающую клетку путем простой диффузии через мембрану.223Большое количество воды и электролитов поступает в пищеварительныйтракт в составе пищеварительных соков. Однако почти все это количествовозвращается обратно в ткани благодаря активному всасыванию солей вслизистой кишечника. Активный перенос электролитов из просвета кишечникаво всасывающие клетки приводит к пассивному осмотическому движению водыиз просвета кишечника обратно в кровоток. Не будь такого повторного циклаэлектролитов и воды, работа пищеварительной системы создала бы опаснуюосмотическую нагрузку на организм животного.224223 :: 224 :: Содержание224 :: Содержание15.11. Вопросы для повторения1.
Дайте определение терминам переваривание, всасывание, усвоение ипитание.2. Какую роль играет эффект Бернулли в процессе питания губки?3. Приведите два отдельных примера белков, которые специально выделяютсяорганизмом для добычи и усвоения пиши?4. Что такое незаменимые аминокислоты?5. Объясните нецелесообразность дальнейшего расщепления аминокислот,гексоз и жирных кислот в пищеварительном, тракте на более мелкиефрагменты молекул, хотя это могло бы облегчить диффузию веществ черезкишечный эпителий.6.
Объясните, почему протеолитические ферменты не перевариваютэкзокринные клетки, в которых они были синтезированы и накапливалисьперед выходом в просвет пищеварительного тракта?7. Дайте несколько примеров симбиоза микроорганизмов в пищеварительномтракте и объясните, какую пользу это приносит организму-хозяину.8. Дайте обоснование двух адаптивных преимуществ сложного (двойного)желудка. Почему он, имея три или четыре камеры, называется "двойным"?9. Объясните, каким образом желчь способствует процессу пищеварения, неимея или почти не имея в своем составе ферментов?10.
Обрисуйте вегетативную иннервацию стенки кишечника и объяснитестроение и функцию симпатического и парасимпатического отделов этойиннервации.11. Как происходит синтез и выделение НСl париетальными (обкладочными)клетками желудка?12. Сравните эндокринную и экзокринную системы и отметьте различия междуними.Что у них общего?13. Опишите 4 механизма, обнаруженные в экзокринных клетках разных группживотных, посредством которых секретируемые вещества выделяются впроток железы. Какие из этих механизмов встречаются также во всехэндокринных процессах секреции?14.
Что означает вторичная модификация экзокринного секрета?15. Расскажите о роли гастрина, секретина и холецистокинина в процессепищеварения у млекопитающих.16. Почему некоторые желудочно-кишечные гормоны относят также к группенейропептидов? Приведите примеры.17. Объясните, что означает цефалическая, желудочная и кишечная фазыжелудочной секреции. Каким образом они регулируются?18.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
