Том 2 (1128366), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Таким эквивалентом служитинтенсивность стандартного обмена (ИСО), которая отражает энергетическийобмен голодного животного, находящегося в покое при заданной температуретела. Интересно отметить, что ИСО у отдельных видов эктотермов зависит отпредшествующих температурных условий. Данное явление обусловленометаболической компенсацией, или тепловой акклимацией, о которой мырасскажем ниже.
Как ИОО, так и ИСО обычно определяют на животных,находящихся в спокойном состоянии и в контролируемых (лабораторных)условиях. Подобные измерения энергетического обмена дают нам базальныевеличины, по которым можно сравнивать как различные виды животных, так иразличные физиологические состояния внутри данного вида.Хотя показатели ИОО и ИСО удобны для сравнения базальных (фоновых)уровней обмена у разных животных, они дают мало информации ометаболической стоимости обычной деятельности животных.
Ведь условия, вкоторых исследователи проводят измерения ИОО и ИСО, сильно отличаются отестественных условий обитания. Величину, наилучшим образом описывающуюхарактер обменных процессов животного в его естественном состоянии,называют интенсивностью активного обмена. Она отражает средний уровеньиспользования энергии при обычной жизнедеятельности животного. Предельнаявеличина интенсивности обмена, на которую способно животное, носитн а з ва н и е факториального индикатора обмена,или индекса увеличенияэнергозатрат.
Этот показатель определяется как отношение максимальновозможный для данного организма интенсивности обмена к величине ИОО илиИСО, измеряемой в состоянии покоя при контролируемых условиях. Поэтомуфакториальный индикатор-величина безразмерная (например, 10!). Онпоказывает во сколько раз больше энергии способно затратить животное всостоянии активном по сравнению с состоянием покоя. У разных животныхпереход к активности приводит к увеличению интенсивности обмена обычно в10-15 раз.
Однако заметим, что поскольку длительная физиологическаяактивность животного обеспечивается аэробным обменом (см. разд. 3.7), методопределения индекса увеличения энергозатрат позволяет выявить возможностиаэробного обмена организма без учета кратковременной активности за счетанаэробных процессов, приводящих к развитию кислородной задолженности(см.
разд. 3.13).Предельные значения интенсивности обмена были исследованы у рыб,плавающих в бассейне с проточной водой. Скорость движения рыб можно былоповысить за счет увеличения скорости тока воды. Результаты показали, чтостепень активации метаболизма зависит от размеров тела животного. Например,у лосося отношение величины активного обмена к стандартному увеличиваетсяот менее 5 при массе рыбы 5 г до более 16 у особей с массой 2,5 кг. У летающихнасекомых, особенно среди тех видов, температура тела которых во времяполета длительное время повышена, данный индекс увеличения энергозатратможет достигать 100. По-видимому, это наивысшая величина указанногоотношения во всем животном царстве.При исследовании уровней интенсивности обмена возникает рядтрудностей.
Так, заметное влияние на эти показатели оказывает анаэробныйобмен, сопровождаемый развитием кислородной задолженности (см. разд. 3.13),особенно во время кратковременных периодов физического напряжения (рис.16-4). Его вклад в энергетический обмен может остаться незамеченным во времякратковременного обследования из-за возможной задержки аэробного распадапродуктов анаэробного обмена. С учетом сказанного измерения метаболическихвозможностей организма лучше всего проводить в период длительнойфизиологической активности.
Белые229Рис. 16-4.После длительного периода интенсивной физической активности мышечныеткани, способные сокращаться в анаэробных условиях, могут создавать"кислородный долг", который возмещается спустя некоторое время за счетокисления молочной кислоты - анаэробного продукта, концентрация которогопостепенно убывает. В результате описанных процессов интенсивностьметаболизма после прекращения физической нагрузки остается повышенной,однако постепенно снижается. Первичный кислородный долг возникает из-заиспользования ранее синтезированных (во время физического покоя)высокоэнергетических фосфагенов.
Восполнение запасов этих веществ входит в"оплату" кислородного долга.мышцы некоторых видов позвоночных специально приспособлены к развитиюкислородной задолженности, возникающей при анаэробном обмене, аследовательно,внаилучшейстепениподходятдлявыполнениякратковременной интенсивной работы, Еще одна практическая проблема припроведении указанных измерении заключается в том, что контакт с животным исоответствующая мотивация его действий очень важны для достижениямаксимального физического напряжения.230229 :: 230 :: Содержание230 :: Содержание16.3.1, Определение интенсивности обменапо потреблению пищи и выведению конечныхпродуктовИнтенсивность обмена в принципе можно определить по энергетическомубалансу организма.
Живые организмы подчинены закону сохранения ипревращения энергии, первоначально открытому для неживых химических ифизических систем. Следовательно, у животного, поддерживающегопостоянный уровень энергии, мы могли бы определить интенсивность обмена,используя формулу:Интенсивность обмена = Интенсивностьпотребления энергии - Интенсивность потери энергии (в ед. времени)Общее потребление энергии примерно соответствует содержаниюхимической энергии в съеденной пище за данный период времени.
Потериэнергии — это неиспользованная химическая энергия, ушедшая с фекалиями имочой, выделяемыми организмом за тот же самый период. Содержание энергиив пище и шлаках можно определить путем измерения теплоты, образуемой присжигании этих экскретов в калориметрической бомбе .
Для этого изучаемыйматериал высушивают и помещают внутрь камеры сгорания, заключенной (внекоторых конструкциях) в водяную рубашку. С помощью кислородаисследуемое вещество сгорает до золы под действием собственной энергии.Выделенное тепло, улавливаемое водяной рубашкой, определяют по увеличениютемпературы заранее известного количества воды.Однако не вся энергия, извлекаемая из пищи, пригодна для удовлетворенияметаболических потребностей животного. Некоторая часть, зависящая отхарактера пищи, участвует в процессах ассимиляции. Поэтому, проводяизмерения потребленной энергии, следует делать соответствующие поправки.Причинами ошибок измерений могут быть: 1) поступление энергии во времяизмерения из тканевых депо животного, 2) частичное разложение пищи,поступившей в организм, микроорганизмами кишечника.
Таким образом,балансовый метод определения энергетического обмена не только являетсягромоздким, но и включает различные переменные факторы, трудноподдающиеся контролю. В современных исследованиях энергетического обменаобычно применяют более прямые методы, о которых мы расскажем вследующем разделе.230230 :: Содержание230 :: 231 :: Содержание16.3.2. Прямая калориметрияКогда физическая работа не производится, и новые молекулы не синтезируются,вся химическая230энергия, выделяемая в организме животного, в конечном счете переходит втепло.
В соответствии с законом Гесса (1840) общая энергия, высвобождаемаяпри распаде "горючего" до конкретного набора конечных продуктов всегдабудет одной и той же, независимо от промежуточных стадий илииспользованных путей обмена. Значит, интенсивность метаболизма можнодостаточно точно определить, измеряя количество энергии, выделенной в видетепла на протяжении заданного отрезка времени. Такие измерения производят вкалориметре, а сам метод носит название прямой калориметрии.
Животноепомешают в камеру с надежной теплоизоляцией, О тепловых потерях животногосудят по подъему температуры воды, используемой для поглощения тепла(масса этой воды известна). Самый первый и простейший калориметр былразработан в 1780-х годах Антуаном Лавуазье и Пьером Лапласом. В нем поддействием тепла, испускаемого животным, таял специально уложенный вокругкамеры лед (рис.
16-5). Потерю тепла рассчитывали исходя из массы собраннойталой воды и скрытой теплоты плавления льда. На рис. 16-6 показаныважнейшие элементы современного калориметра. Вода течет по медномузмеевику, расположенному в измерительной камере. Общее количество тепла,теряемое исследуемым животным, равно количеству тепла, поглощенномуводой, количеству тепла, затраченномуРис. 16-5.Калориметр Лавуазье, снабженный ледяной рубашкой. Теплопродукциюживотного определяют на основе измерения количества талой воды.
Дляпревращения в воду 1 кг льда необходимо 80 ккал тепла. (Kleiber. 1961.)на испарение выдыхаемой с воздухом влаги, и влаги, выделяемой наповерхности тела, т. е. скрытой теплоте парообразования. Чтобы определить этупоследнюю величину, надо знать массу водяных паров. Для этого воздух изкамеры пропускают через концентрированную серную кислоту, котораяпоглощает влагу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
