Том 2 (1128366), страница 81
Текст из файла (страница 81)
В 1885 г. Макс Рубнер сообщил, чтонаблюдаемое усиление теплопродукции зависит от вида питательных веществ.Он же дал этому явлению довольно громоздкое название специфическоединамическое действие пищи. Механизм явления полностью не изучен, но, повидимому, работа, затрачиваемая на пищеварение (и сопутствующее ейувеличение метаболизма в тканях желудочно-кишечного тракта) лишь в малойстепени определяет активацию обмена веществ.
Более правдоподобноеобъяснение этой активации, возможно, состоит в том, что некоторые органы,например печень, затрачивают дополнительную энергию для обработкипродуктов пищеварения перед тем как последние вступают в циклыметаболических превращений. Часть этой дополнительной энергии теряется ввиде тепла.
Углеводы и жиры, поступающие в организм с пищей, повышаютинтенсивность обмена на 5-10%, белки-на 25-30%. В связи с изложенным естьопределенныйсмыслпроводитьизмеренияосновногообменавпостабсорбтивный период (натощак), чтобы свести к минимуму влияниеспецифического динамического действия пищи.234234 :: Содержание234 :: 235 :: Содержание16.3.6. Запасание энергииБольшинство животных не способно поддерживать постоянное равновесиемежду потреблением пищи и расходом энергии.
Дело в том, что они не могутпотреблять пишу непрерывно, как это происходит в отношении затратметаболической энергии. Количество поступившей в организм пищи превышаетто ее количество, которое необходимо для удовлетворения сиюминутныхпотребностей животного в энергии. Избыток поступивших питательных веществоткладывается в тканях главным образом в виде жиров и углеводов ииспользуется по мере надобности в дальнейшем. Белок нельзя считатьидеальным веществом в качестве запасного источника энергии, потому чтоазотсодержащие вещества в организме относительно дефицитны и, как правило,выступают лимитирующим фактором роста и плодовитости особи.
Было бырасточительным связывать столь ценное вещество, как азот, в энергетическихдепо организма. Наиболее подходящим для запасания энергии веществомявляется жир. Окисляясь, он дает 9,56 ккал·г-1, т.е. почти в 2 раза больше, чем 1 гуглеводов или белков. Это свойство жира очень важно для таких живых существ,как перелетные птицы, у которых снижение до минимума веса тела и объемаэнергетических депо имеет особое значение. Что касается углеводов, то у них нетолько ниже выход энергии на 1 г массы по сравнению234с жирами, но к тому же они запасаются в громоздкой гидратированной форме(на каждый грамм углевода приходится 4-5 г воды). И тем не менее некоторыеуглеводы играют важную роль в создании энергетических депо в организме. Так,гликоген — разветвленный, крахмалоподобный углеводный полимер откладывается в виде гранул в волокнах скелетных мышц и гепатоцитах упозвоночных.
Во время интенсивной физической работы мышечный гликоген врезультате окисления в клетках превращается в глюкозу. Гликоген печенииспользуется для поддержания в крови соответствующей концентрацииглюкозы. При расщеплении гликогена сразу образуется глюкозо-6-фосфат, итаким образом процесс образования топлива для энергетического обменапротекает гораздо проще, чем при расщеплении жиров.235234 :: 235 :: Содержание235 :: 236 :: 237 :: 238 :: 239 :: Содержание16.4.
Размеры тела и интенсивность обменаРазмеры тела являются важной физической характеристикой животного.Увеличение размеров тела не всегда приводит к простым и пропорциональнымизменениям остальных характеристик. Например, удвоение длины теланаземного животного при сохранении прежних соотношений отдельных егочастей будет сопровождаться 4-кратным увеличением поверхности и 8-кратнымувеличением массы тела. При этом сразу обнаружатся определенныефункционально-анатомические и физиологические сдвиги. Можно провестимысленный эксперимент, представив себе мышь размером со слона ссохранением ее прежних (мышиных) пропорций тела. Ясно, что у такойвоображаемой мыши эти пропорции были бы иными, чем у слона. Ееотносительно тонкие ноги, по-видимому, сломались бы под тяжестью огромноймассы туловища.
В конечном счете при каждом удвоении длины телавоображаемой мыши ее масса увеличивалась бы в 8 раз (длина в кубе), тогда какплощадь поперечного сечения ноги — только в 4 раза (длина в квадрате). Сподобными эффектами, вызванными увеличением размеров тела, приходитсясталкиваться в ярко выраженной форме при изучении многих аспектовфизиологии, в частности интенсивности обмена. Возьмем, к примеру,дыхательные потребности погруженной в воду куторы (крошечноемлекопитающее) и сравним их с потребностями у погруженного кита.
Хотя икиты, и куторы - ныряющие животные, первые, задерживая дыхание, могутоставаться под водой гораздо дольше, чем вторые. Из этого наблюдениявытекает общий принцип, согласно которому у мелких животных частотадыхания должна быть выше, чем у крупных. Действительно, существуетобратная зависимость между скоростью потребления О 2 на 1 г массы тела иобщей массой животного.Поэтому млекопитающее с массой тела 100 г будет потреблять кислорода (на 1 гмассы в единицу времени) на 10% от величины потребления кислородамлекопитающим с массой тела 1000 г. а гораздо больше. Отсутствиепропорциональной зависимости между величиной интенсивности основногообмена и массой тела млекопитающего (от очень маленьких до очень большихживотных) демонстрируется хорошо известной кривой "от мыши до слона"(табл.
16-2, рис. 16-8, а). Данная зависимость справедлива и для других классовпозвоночных. Таким образом, было установлено, что интенсивность обменапредставляет степенную функцию от массы тела и описывается простойформулой:η = aMb,(16-2)где η - интенсивность основного или стандартного обменов, М - масса тела, а коэффициент пропорциональности, который неодинаков у разных видов, b эмпирически определенная экспонента, выражающая степень изменения η взависимости от массы тела.Удельная интенсивность обмена (η/М) - интенсивность обмена,соотнесенная на единицу массы ткани (млО2/кг·ч). Ее можно определить,разделив обе части уравнения 16-2 на М:Данная зависимость показана на рис.
16-8, Б цветной линией. Дляпреобразования графиков зависимостей в прямые линии используемТаблица 16-2. Потребление кислорода млекопитающими разной величины235логарифмическую форму уравнений 16-2 в 16-3. Тогда уравнение 16-2 приметвида уравнение 16-3Обе логарифмические зависимости показаны на рис. 16-8, В. Важная идея,выраженная этими гипотетическими графиками и развитая в последующемизложении материала, видна при сравнении общей (черные линии) и удельной(цветные линии) интенсивности обмена животных.
Общая интенсивностьобмена, по-видимому, растет с увеличением массы тела, тогда как удельная(отнесенная к единице массы тканей) — уменьшается. Это показано на кривой"от мыши до слона" (рис. 16-8, А).Рис. 16-8.Зависимость между массой тела (М) млекопитающих и интенсивностью обмена(η\) в состоянии покоя.
А. Кривая "мышь-слон". Интенсивность обменавыраженная как потребление O2 на единицу массы, показана в зависимости отмассы тела животного. Обратите внимание, что масса тела дана влогарифмической шкале (Schmidt-Nielsen. 1975). Б. Обобщенные зависимостимежду массой тела и общей (черная кривая) или удельной (цветная кривая)интенсивностью обмена. В. То же самое, что на рис. Б, но в логарифмическихкоординатах. При М = 1 кг ветчины η и log r) совпадают (см.
рис. Б и В}. Величинаη при М = 1 кг равна константе аДля большинства видов позвоночных экспонента b близка по значению к0,75. Это справедливо и в отношении беспозвоночных и даже многиходноклеточных животных (рис. 16-9). Экспоненциальная зависимость междуразмерами тела и интенсивностью обмена животного привлекла вниманиефизиологов сразу после того, как она была установлена (более 100 лет назад),побудив ученых к усердным поискам рационального "объяснения" еелогарифмического характера. Первым достойным внимания объяснением сталоправило поверхности, предложенное Максом Рубнером в 1883 г.
Согласно егорассуждениям, интенсивность обмена у эндотермных животных должна бытьпропорциональна величине поверхности тела, потому что скоростьтеплопередачи между двумя компартментами (т.е. теплым телом животного ихолодной окружающей средой) пропорциональна при прочих равных условияхвеличине площади их взаимного контакта (дополнение 16-2). Величинаповерхности тела, имеющего заданную плотность и изометрическую форму (т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
