Том 2 (1128366), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Суть ее состоит в том, что животноеищет место, в котором температура среды близка к оптимальной. Например,суслик в пустыне в жаркий полдень прячется в своей норе, а ящерицаспециально разогревается на солнце. Животные могут также регулироватьвеличину поверхности тела, участвующую в теплообмене, путем измененияпозы.2 . Вегетативная терморегуляция. Она заключается в изменении кожногокровотока у позвоночных животных, что влияет на температурный градиент, аследовательно, и на тепловой поток в покровных тканях (рис. 16-17).Сокращение пилоэректильных мышц приводит к вспушиванию шерстяногопокрова или перьев, а это в свою очередь определяет эффективностьтеплоизоляции (рис. 16-18, А). Выделение пота или слюны (во время тепловойодышки) вызывает охлаждение в связи с испарением жидкости.3 .
Адаптивная терморегуляция. Этот вид регуляции представляет собойстойкие изменения степени изоляции шерстяного покрова или подкожногожира, которые, возможно, опосредованы действием гормонов. Кроме того, кадаптивной терморегуляции относятся стойкие изменения способности квегетативному контролю испарительной теплоотдачи во время потоотделения.243242 :: 243 :: Содержание243 :: 244 :: 245 :: Содержание16.7. Температурные отношения между эктотермнымиживотными и окружающей средой16.7.1. Эктотермы в условиях холодаПоскольку температура тела многих эктотермных организмов зависит вбольшой степени от температуры окружающей среды, возникает угрозазамерзания у тех видов, которые живут в условиях температуры ниже нуля.Известно, что ни одно животное не переносит полного замерзания воды,содержащейся в его тканях.
Образование кристаллов льда внутри клетки обычнооказывается роковым для организма, потому что эти кристаллы, увеличиваясь вразмере по мере своего роста, разрывают мембраны и разрушают клетки. Унекоторых животныхРис. 16-17.Роль кожного кровотока в регуляции теплопроводности поверхностных тканейорганизма.Сосудодвигательныйконтрольпериферическихартериолобеспечивает либо подачу артериальной крови в кожу, либо ее шунтирование. Вответ на низкую температуру внешней среды кровь шунтируется и к поверхностиэндотермного животного почти не доходит. При высокой температуреокружающей среды кровь направляется в кожу, где она достигаеттемпературного равновесия с окружающей средой.
У эктотермных животныхкожный кровоток часто усиливается для более энергичного поглощения тепла извнешней среды.243Рис. 16-18.Сравнение шерстного (мехового) покрова и подкожного слоя жира как средствтеплоизоляции те.ш. А. Шерсть находится с наружной стороны кожи и лишенакровоснабжения, поэтому ее теплоизоляционные свойства могут быстроизменяться только при вздыбливании или, наоборот, уплощении шерстяногопокрова, опосредованных пиломоторной реакцией. Б. Подкожный жиррасположен с внутренней стороны кожи и имеет кровоснабжение.Теплоизоляционная способность покровных тканей может регулироваться путемшунтирования крови в результате сосудодвигательной реакции.
В зависимостиот реакции артериальная кровь либо поступает в подкожный слой жира, либосбрасывается в венозную систему, не достигая этого слоя.(например, ряда видов жуков) эта проблема сведена к минимуму. Они могутпереносить температуру замерзания воды благодаря содержанию вовнеклеточной жидкости вещества, ускоряющего нуклеацию — процессобразования кристаллов.
Благодаря этому фактору внеклеточная жидкостьзамерзает намного быстрее, чем внутриклеточная. По мере образования льда вовнеклеточной жидкости большая часть воды переходит в кристаллическоесостояние, а оставшаяся жидкость становится более концентрированной.Данный процесс способствует выходу воды из клеток и понижениютемпературы замерзания внутриклеточной жидкости. Если окружающаятемпература продолжает падать, процесс способствует еще большему снижениютемпературы замерзания у оставшейся внутриклеточной воды. Так,пресноводная личинка комара-звонца Chironomus переносит многократноезамораживание. Даже при температуре - 32 °С в ее клетках содержитсянекоторое количество незамерзшей жидкости. Когда кристаллы льда возникаюти растут внутри клетки, они повреждают ткани в результате разрыва клеток.Напротив, кристаллы льда, образующиеся вне клетки, вреда приносят мало.Следовательно, приспособительное значение рассмотренного явления состоит вобразовании кристаллов льда во внеклеточном пространстве, где они невызывают больших повреждений тканей.Некоторые животные способны "переохлаждаться".
Их внутренняя среда,охлажденная ниже температуры замерзания, остается жидкой из-за отсутствия вней кристаллов льда. Кристаллы не будут образовываться, если они не содержатзародышей (так называемых механических "зерен"), которые необходимы дляначала процесса кристаллизации. Поэтому некоторые виды рыб, обитающих надне арктических фиордов, живут в состоянии постоянного переохлаждения.
Онине замерзают до тех пор, пока в их тело не попадут зародыши ледяныхкристаллов. Как только это произойдет, кристаллы льда быстро распространятсяпо всему телу, и рыба почти мгновенно погибнет. Чтобы выжить, рыба должнаоставаться на большой глубине, где лед отсутствует.В состав жидких сред отдельных видов эктотермов, живущих в холодномклимате, входят вещества-антифризы. Например, в жидких средах у ряда группчленистоногих, в частности клещей и различных насекомых, включаяпаразитическуюосу Brachon cephi, содержится глицерин, концентрациякоторого, как правило, повышается зимой (рис.
16-19). Глицерин, действуя какантифриз, понижает температуру замерзания раствора до - 17 °С. Тканиличинки Brachon могут выдержать и более низкую температуру. Они способныпереохлаждаться до - 47 °С без образования кристаллов льда. В кровиантарктическойледовойрыбы Tre m a t o m u s есть особый антифризгликопротеиновой природы, который предотвращает образование льда в 200-500раз эффективнее, чем NaCl в эквивалентной концентрации. Гликопротеинпонижает температуру, при которой происходит рост кристаллов льда, а не244Рис.
16-19. Сезонные колебания концентрации глицерина у трех видов клещей, живущих всубарктической зоне Норвегии. В середине зимы увеличение концентрации глицерина может достигатьпятикратного размера. (Somme. Conradi-Larsen, 1977.)температуру плавления. Хотя данный гликопротеин был выделен в чистом видеи установлена его химическая структура, все же механизм, сдерживающийпроцесс кристаллизации, полностью не изучен.245243 :: 244 :: 245 :: Содержание245 :: Содержание16.7.2. Эктотермы в условиях жарыВ связи с тем, что теплообмен животного с окружающей средой тесно связан свеличиной поверхности тела, температура мелкого эктотерма будет быстрорасти и падать синхронно с дневными колебаниями окружающей температуры.Хотя некоторые рептилии способны переносить изменения температуры тела вшироком диапазоне, все же при температуре, равной верхнему пределу этогодиапазона, большинство функций тканей эктотермных животных затрудняетсяиз-за уменьшения сродства гемоглобина к кислороду.
Например, при 50 °Скровь ящерицы Sauromalus не в состоянии при атмосферном давлениинасытиться кислородом свыше 50%. В результате этого активность животногосильно угнетена. При несколько более низкой температуре (47-48 °С) пустыннаяигуана Dipsosaurus продолжает быть активной. Когда температура воздухапревысит 43 СС, у игуаны возникает тепловая одышка, во многом сходная стаковой у собаки. Одышка уменьшает нагрев тела.Общая линия физиологического поведения рептилии состоит в пребываниипод лучами солнца или в тени с целью поглощения из окружающей средысоответственно большего или меньшего количества тепла. Высокаятеплопроводность тела эктотермов увеличивает эффективность такойповеденческой терморегуляции.
Однако есть рептилии, которые используютнеповеденческие приемы регулирования скорости нагревания или охлаждениясобственного тела. К примеру, ныряющая галапагосская морская игуанаAmblyrhynchus (рис. 16-20, А) может нагревать свое тело в 2 раза быстрее, чемохлаждать (рис. 16-20, Б). И делает она это как за счет изменения частотысердечных сокращений, так и кровотока в поверхностных тканях. Когда игуанагреется на солнце, ее сосуды, доставляя кровь к поверхности тела, увеличиваюттеплопроводность тканей и скорость поглощения тепла. Усиленный кровотокускоряет теплоотвод из поверхностных тканей в более глубокие.
Во времядлительного ныряния в холодную морскую воду в поисках пищи потери тепласдерживаются путем ослабления кровотока в поверхностных тканях изамедления общего кровотока в теле животного. Сказанное отчетливо видно изрезультатов экспериментов, согласно которым зависимость между частотойсердечных сокращений и температурой тела во время нагрева и охлажденияживотного носит гистерезисный (асимметричный) характер (рис.
16-20, В).Физическая сущность наблюдаемого явления заключается в различии междускоростями конвективной и кондуктивной теплопередачи (дополнение 16-2), атакже в разной теплоемкости воздуха и воды. Благодаря намного большейтеплоемкости воды по сравнению с воздухом теплопередача кондуктивнымпутем с поверхности тела игуаны осуществляется в водной среде гораздобыстрее, чем в воздушной. Поэтому для животного особенно важно, чтобыкровоток в коже во время ныряния был уменьшен.245245 :: Содержание245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание16.7.3. Физиологические издержки и преимуществаэктотермииДо последнего времени считали, что эктотермия — более примитивный способсуществования животных по сравнению с эндотермией.
Действительно,эндотермные позвоночные (прежде всего птицы и млекопитающие)организованы сложнее в эволюционном отношении, чем преимущественноэктотермные рыбы, земноводные и ящерицы. Однако во многих аспектах"низшие" позвоночные столь же хорошо адаптированы к своему образу жизни,как и "высшие" позвоночные к своему. В сущности, эндотермные и эктотермныeживотные все же ведут разный способ существования: у первых жизненныепроцессы протекают быстро, с высоким расходом энергии, у вторых - медленно,с низким расходом.
Многие анатомические и функциональные особенностипозвоночных имеютприспособительныйхарактер испособствуютсуществованию со245Рис. 16-20.Различие в процессе нагревания и охлаждения у галапагосской морской игуаны. А.Греясь на суше, игуана поглощает солнечное тепло. Расширение кровеносныхсосудов (вазоконстрикция) в коже и учащение сердцебиений обеспечила/ютдостаточную циркуляцию и нагревание крови, а следовательно, быстроераспределение тепла по "сему организму. Под водой потери тепла сдерживаютсяза счет максимальнго ослабления кожного кровотока. Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
