Том 2 (1128366), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Затем активация мышц вызываетгидролиз АТР и высвобождение энергии, необходимой для сокращения.Поскольку сокращения мышц недостаточно синхронизированы и взаимнопротивоположны, они не производят полезной физической работы, нохимическая энергия во время сокращения высвобождается в виде тепла.Дрожательный термогенез имеет место как у насекомых (разд. 16.8), так и упозвоночных.Недрожательный термогенез связан с активацией по всему организмуферментативных систем обмена жиров. При расщеплении и окислении жироввыделяется тепло.
Очень небольшая часть высвобождаемой энергии сохраняетсяв форме вновь синтезированной АТР. У некоторых млекопитающих, которыепользуются подобным термогенезом, имеется специализированная бураяжировая ткань. Она, как правило, встречается в области шеи и междулопатками (рис. 16-28) и несет функцию образования тепла, способствуяинтенсификации этого процесса. Бурая жировая ткань содержит стольобширную сеть кровеносных сосудов и так много митохондрий, что приобретаетбурый цвет вместо белого (в основном из-за митохондриальнойцитохромоксидазы). Окисление бурого жира идет в адипоцитах, буквальнонафаршированных ферментными системами жирового метаболизма. Напомним,что обычный жир в противоположность бурому сперва должен быть расщеплендо жирных кислот, которые затем поступают в кровоток и усваиваются другимитканями, где в конечном счете окисляются.Недрожательный термогенез активируется симпатической нервнойсистемой, посредством выделения нора дрен алина, который вступает в контактс254Рис.
16-28.Отложения бурого жира обнаружены между лопатками у летучих мышей имногих других млекопитающих. На рисунке показано особое расположениесосудов в этой ткани. Во время окисления бурого жира данная ткань становитсядиагностируемой, потому что, как всякий теплый участок, она испускаетинфракрасное излучение.рецепторами, расположенными на адипоцитах бурой жировой ткани. Нервныйимпульс достигает цели через механизм вторичного посредника, описанный вгл.
9. Термогенез идет при помощи двух механизмов. Согласно первому из них,в клетках бурой жировой ткани в ответ на симпатический сигнал повышаетсяобычный уровень использования АТР в клеточных процессах. Этим вноситсяопределенный вклад в увеличение теплопродукции. АТР гидролизуется, иполученная энергия идет на обеспечение процессов, происходящих наклеточной мембране, таких как перекачка ионов и выделение тепла. Согласновторому механизму, образование АТР разобщается в цепи окислительногодыхания (см. разд.
3.9). Ресинтез АТР из ADP и Р, обычно связан с движениемпротонов (H+) по электрохимическому градиенту из цитоплазмы в митохондриючерез внутреннюю мятохондриальную мембрану. Термогенез в бурой жировойткани характеризуется появлением отдельного 'Пути, по которому протоныпроникают сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану без использованиясвоей энергии для образования АТР посредством фосфорилирования ADP.Оказавшись внутри митохондрии, ионы водорода окисляют кислород собразованием воды и выделением тепла или же с помощью дополнительнойметаболической энергии выкачиваются наружу (рис.
16-29).Во время термогенеза бурая жировая ткань значительно нагревается, затемэто первичное тепло благодаря току крови в густой сети сосудов,пронизывающих бурую жировую ткань, быстро разносится по другим частямтела. Такая мощная форма термогенеза особенно явно выражена у животных,просыпающихся после зимней спячки, когда она дополняет дрожательныйтермогенез в целях ускорения согревания. Единственным последствиемакклимации млекопитающих к холоду служит увеличение отложений буройжировой ткани, что в условиях низкой температуры приводит к постепенномуРис. 16-29.Один из механизмов, участвующих в термогенезе при метаболизме буройжировой ткани.
Ионы водорода под действием электрохимического градиентапоступают во внутреннее пространство митохондрии через внутреннююмембрану этой частицы. Обычно энергия, получаемая в результате такоготранспорта ионов, обеспечивает фосфорилирование ADP с образованием АТР.Другой путь (обозначено в цвете) означает поступление Н+ в митохондрии безсопряженного синтеза АТР. В этом случае, оказавшись внутри митохондрии, ионыводорода окисляют молекулы субстрата, образуя воду.
При окислениивыделяется тепло. (Horowitz, 1978.)255переходу от дрожательного термогенсза к недрожательному. Усилениенедрожательного термогенеза при акклимации опосредовано гормонамищитовидной железы (см. разд. 9.11.2).Особо отметим наличие бурой жировой ткани у грудных детей (какправило, в области шеи, межлопаточной зоне, вдоль позвоночника, груднойклетки), а также у новорожденных детенышей некоторых видовмлекопитающих. Так как младенец имеет относительно небольшую массу ипосле рождения неактивен, запасы бурой жировой ткани дают ему возможностьбыстро согреться в условиях, когда возникает угроза понижения температурыокружающей среды.256254 :: 255 :: 256 :: Содержание256 :: 257 :: Содержание16.9.3.
Эндотермные организмы в условиях холодаУ адаптированных к холоду эндотермных организмов обязательнофункционирует целый ряд как временных, так и постоянных механизмов,которые помогают им сохранить тепло в организме. Например, сильнопродуваемое ветром животное, почувствовав потерю тепла, взъерошивает своюшерсть и перемещается в более укрытое от ветра место.
Эти действия ослабляютпроцесс конвекции и потери тепла из организма, обусловленные ветром. Средиболее основательных приспособлений к холодному климату можно назватьразвитие у многих арктических животных мощного теплоизолирующего слоя ввиде подкожного жира или утолщенного волосяного (у птиц перьевого) покрова.Эффективность волосяного покрова как термоизолятора у арктических исубарктических обитателей подвержена сезонным и географическимадаптивным изменениям. Что касается животных умеренной климатическойзоны, то они осуществляют сезонные изменения своего волосяного покрова,сбрасывая старую шерсть и отращивая новую. Поступая так, они обеспечиваютсебе эффективную теплоизоляцию тела зимой и избегают чрезмерноготеплового стресса летом.Удельная теплопроводность тканей гомойотсрм-ных организмов сильноварьирует и зависит от размеров их тела (рис.
16-30). Более крупные животныеобладают пониженной удельной теплопроводностью, потому что у них, какправило, более толстый волосяной или перьевой покров. Кроме того, потеритепла в условиях холода у них меньше из-за относительно небольшойповерхности тела. Поэтому увеличенные размеры тела являются одним измеханизмов адаптации эндотермных организмов к климату северных широт. Таккак отношение "поверхность/объем" становится меньше, а шерстяной покров толще, то теплопроводностьРис. 16-30.Зависимость теплопроводности от массы тела (Herried. Kessel. 1967.)тела снижается.
Следовательно, нижний предел критической температурыопускается, а термонейтральная зона внешней среды расширяется в сторонунизких значений температуры (рис. 16-31). Исключение составляют те мелкиеили растущие животные, которые зачастую имеют очень пушистый покров (т.е.меньшую теплопроводность на единицу толщины) из перьев или меха.
Этонаглядно видно, например, у цыплят и щенков.Подкожное сало (подкожная жировая ткань) — хороший теплоизолятор,так как оно, подобно воздуху, обладает более низкой теплопроводностью,-чемвода, которая является главной составной частью нежирных тканей. К тому жежировая ткань в метаболическом отношении очень инертна и поэтому нетребует интенсивного кровоснабжения, в результате которого обычно уноситсяк поверхности тела и теряется для организма немало тепла.Рис.
16-31.Влияние теплопроводности на интенсивность обмена при различных значенияхтемпературы окружающей среды. Ослабление теплоизоляции (т. е. увеличениетеплопроводности) тела приводит к повышению нижнего предела критическойтемпературы среды и росту интенсивности обмена, что находит отражение вболее крутом наклоне графика. Однако и в этом случае область графика,соответствующего интенсивности обмена, близкой к нулю, получают путемэкстраполяции.256Китообразные имеют очень толстый слой подкожного жира, причемтемпература внешней стороны этого слоя почти всегда близка к температуреокружающей воды.Важную роль в регуляции тепловых потерь из поверхностных тканейпозвоночных, как эндо -, так и эктотермов.
играет механизм подведения иотведения крови (рис. 16-17). Сужение артериол кожи предотвращает перфузиютеплой кровью холодных покровов животного, в результате чего сохраняетсятепло во внутренней области тела. Интересный пример преимуществаподкожного сала перед шерстяным покровом в плане регуляции уровнятепловых потерь приведен на рис. 16-18. Он еще раз напоминает нам. что мехрасположен снаружи тела, тогда как слой подкожного жира - внутри, причемпоследний содержит кровеносные сосуды.
Поэтому если теплоизоляционныесвойства меха не зависят от уровня кровотока в коже, то теплоизоляционныесвойства подкожного жира — зависят. Чем больше крови будет шунтировано ине достигнет подкожного слоя жира, тем выше эффективная толщина данноготеплоизолирующего слоя. И напротив, чем выше кровоток в слое подкожногосала, тем меньше будет эффективная толщина последнего. Таким образом приповышенной активности в теплой воде или на суше при повышеннойтемпературе воздуха морские млекопитающие могут эффективно управлятькожным кровотоком, направляя его на "другую сторону" теплоизолирующегослоя подкожного жира, и тем самым облегчать отдачу избыточного тепла вокружающую среду.257256 :: 257 :: Содержание257 :: 258 :: Содержание16.9.4. Противоточный обменКонечности эндотермных животных лишены массивного теплоизолирующегослоя, и это связано с тем, чтобы не создавалось механических помех припередвижении животного.
Плавники и ласты у китообразных и ластоногих, атакже ноги болотных птиц, северных волков, северных оленей и другихживущих в условиях холода гомойотермных животных нуждаются вкровоснабжении для питания кожных тканей и мышц, участвующих влокомоции. Эти конечности служат основным потенциальным путем потеритепла из организма, потому что их покровные ткани тонкие и имеют большуюповерхность.
Чрезмерные теплопотери из указанных органов могут бытькоренным образом уменьшены с помощью системы противоточноготеплообмена. Артериальная кровь, выходящая из сердцевины тела, -теплая.Венозная кровь, возвращаемая из периферических тканей, напротив, может бытьхолодной. Кровь из внутренней области тела поступает в артерии конечностей,лежащие рядом с венами, которые содержат кровь, возвращаемую назад. ТакРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
