Том 2 (1128366), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Черная линия в нижней частирисунка соответствует температуре воздуха; серая- температуре черногошарика термометра, регистрирующего приток тепла из внешней среды. (SchmidtNielsen et al.. 1957.)Большинство животных имеют не один, а множество температурных сенсоров,причем в разных частях тела. Более того, для поддержания Тr на уровне, близкомкТy.гомойотермныеживотныемогутиспользоватьнесколькотеплопродуцирующих и теплообменных механизмов. Тогда биологическийтермостат будет регулировать не только теплопродукцию, но и работусохраняющих и отводящих тепло органов. Такая схема была бы аналогичнавоображаемой системе домашнего отопления и охлаждения, согласно которойтермостат в сочетании с нагревателем и воздушным кондиционеромрегулировал бы положение отражателей на стеклах, открывал и закрывал окна,следил за теплопроводностью стен, теплоизоляцией крыши и т.
д. (возможно, современем такая система будет реализована). Однако управление термогенезом угомойотермного организма не подчиняется закону "все или ничего", как этопроисходит, когда мы включаем или выключаем технический нагреватель.Наоборот, скорость выделения метаболического тепла плавно изменяется всоответствии с потребностями животного. Чем ниже падает температурасенсора (в определенных пределах, конечно), тем выше скоростьтеплообразования.
На инженерном жаргоне . такой контроль называютпропорциональным, потому что уровни образования и запасания тепла более илименее пропорциональны разности Tr — Ty.262261 :: 262 :: Содержание262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: Содержание16.10.1. Термостатическая регуляция у млекопитающихУ млекопитающих разница в температуре между периферическими и глубокимитканями может достигать 30 С.
При этом температура конечностей меняетсягораздо сильнее, чем температура внутренней области тела. Находящиеся вголовном и спинном мозге, коже и сердцевине тела термочувствительныенейроны и (или) окончания нервов, обеспечивают центры термостатирования,расположенные в головном мозге, входными электрическими сигналами.
Хотя умлекопитающих может существовать несколько терморeгуляторных центров,наиболее важным принято считать "термостат" тела, расположенный вгипоталамусе (см. рис. 16-40). Он был открыт в 1912 г. Барбeром (Henry G.Barbour) на основе серии опытов, связанных с вживлением в разные участкимозга кролика специальных зондов с регулируемой температурой. Зонд вызывалсильную температурную реакцию только в случае нагревания или охлаждениягипоталамуса. Охлаждение гипоталамуса приводило к повышениюинтенсивности обмена и Тr, тогда как нагревание способствовало развитиютепловой одышки и снижению Tr.
Описанный эксперимент аналогиченизменению температуры обычного термостата путем поднесения к его датчикузажженной спички. Как только262температура термостата превысит уставочную температуру, нагревательвыключается, и в результате температура в комнате может стать нижеуставочной. Современная установка, предназначенная для искусственногоуправления температурой гипоталамуса и измерения реакций у гомойотермныхживотных на эти воздействия, показана на рис. 16-37. С помощью подобнойтехники эксперимента выявили высокую чувствительность гипоталамическоготермостата к температуре.Изменение температуры головного мозга млекопитающих всего нанесколько градусов приводит к серьезным нарушениям в ЦНС, поэтому нетничего удивительного в том, что основной центр терморегуляциимлекопитающих расположен именно здесь.
Очень чувствительные ктемпературе нейроны лежат в передней части гипоталамического термостата.При повышении температуры гипоталамуса некоторые из этих нейронов резкоувеличивают частоту импульсации (рис. 16-38, А). Полагают, что указанныенейроны активируют реакции, направленные на отведение избыточного тепла,например расширение сосудов, потоотделение. У других нейронов, напротив,частота разрядки импульсов уменьшается после того, как температурагипоталамуса становится выше определенной величины (рис. 16-38, Б). Есть итакие нейроны, которые повышают частоту импульсации в момент, когдатемператураРис. 16-37.Установка для измерения температурной чувствительности гипоталамуса итерморегуляторных реакций на изменение гипоталамической температуры.Температуру гипоталамуса изменяют с помощью водяного термозлектрода.имплантированного в головной мозг.
Интенсивность обмена и потери воды прииспарительных процессах оценивают по результатам количественногоопределения водяных паров, О2 и СO2 в выходящем из камеры воздухе. Вметаболической камере поддерживают постоянную температуру. (Н. С. Heller.L.
I. Cravshaw. Н. Т. Hammel. Copyright © 1978 by Scientific American. Inc. Всеавторские права сохранены.)263Рис. 16-38.Характерные типы зависимости электрической активности нейроновгипоталамуса кролика от температуры. А. При температуре гипоталамусасвыше 38.7 С наблюдается быстрое линейное возрастание частоты им пульсациинейрона. Б. У другого нейрона, расположенного в той же области гипотерамусагде и первый, наблюдается. напротив, линейное снижение частоты и имульсациипри температуре выше 38.4 С. (Mellon, 1967.)Рис.
16-39.Обобщенная схема нервной регуляции температуры тела. Периферические (П).спинномозговые (Сп) и гипоталалические (Ги) терморецепторы соединены снейронами, иннервирующими целую сеть образований, которые в конечном счетеуправляют механизмами теплоотдачи (обозначено в цвете), теплопродукции исохранения тепла. Плюсами и минусами обозначены соответственновозбуждающие и тормозные импульсы. (Bigh.
1973: Н.С. Heller. L.I. Crawshaw. Н.Т.Hammel. The Thermos tar of Vertebrate Animals. Copyright © 1978 by ScientificAmerican. Inc. Все авторские права сохранены.головного мозга упадет ниже уставочной точки. Последние из перечисленныхнейронов, по-видимому, активируют реакции, направленные на повышениетеплопродукции (дрожь, обмен бурой жировой ткани) и сохранение тепла ворганизме (пиломоторные реакции).Помимо информации о своей собственной температуре в результатеимпульсации этих термочувствительных нейронов, гипоталамус получаетсигналы от терморецепторов, находящихся в других частях тела.
Всятемпературная информация обобщается и используется для управлениявыходным сигналом гипоталамического термостата. Нервные пути, выходящиеиз гипоталамуса, образуют связи с другими отделами нервной системы, которыерегулируют теплопродукцию и теплоотдачу.Обобщенная схема нейронных связей, лежащих, как полагают, в основетерморегуляции млекопитающих, представлена на рис. 16-39. При поступлениисигналов о высокой температуре из периферических и спинномозговыхтерморецепторов, а также из температурочувствительных нейроновгипоталамуса, нейронные пути, показанные в цвете, активируются.
Импульсы,идущие по центробежным нервам, стимулируют потоотделение и тепловуюодышку и понижают вазомоторный тонус периферических сосудов, вызываяусиление кровотока в коже. Напротив, охлаждение тела ведет к усилениютеплообразования и повышению периферического вазомоторного тонуса. Такиеже реакции можно получить, охлаждая не все тело целиком, а только нейроныгипоталамуса. Так, экспериментальное264Рис. 16-40.Отдельныеузлытерморегуляторнойсистемымлекопитающих.Гипоталамические центры обобщают информацию, поступающую изразбросанных по организму центральных и периферических терморецепторов,сравнивают ее с температурой уставочной точки и действуют всоответствующем направлении на механизмы теплоотдачи (чтобы охладитькровь) или теплопродукции (чтобы нагреть кровь). Затем кровь смешивается и спомощью сети сосудов распределяется по организму, неся информацию (обратнаясвязь) к рассеянным по всему телу терморецепторам и к гипоталамическимцентрам.
Когда сенсорный входной сигнал даст знать о том. что температураприближается по значению к уставочной, активация терморегуляторныхэффекторов станет слабее. Она прекратится совсем, когда температура теладостигнет значения, соответствующего уставочной точке. (Cremer. Bligh, 1969.)снижение гипоталамической температуры у собаки вызывает увеличениеметаболической теплопродукции за счет дрожи. С другой стороны, повышениетемпературы гипоталамуса собаки приводит к реакции, направленной наотведение тепла (тепловой одышке).Физическая схема терморегуляции млекопитающего, построенная напринципе обратной связи, изображена на рис.
16-40. Сосудистая системапредставляет собой важную часть данной схемы, потому что она доставляетнагретую или охлажденную кровь из термоэффекторных тканей (бурая жироваяткань, мышцы, поверхности, с которых испаряется влага) вновь ктeрмосенсорам.Повышение температуры внутренней области тела всего лишь на 0,5° Свызывает такое сильное расширение периферических сосудов, что кровоток вкоже возрастает в несколько раз (иногда в 7). Этим можно объяснить появлениерумянца. Влияние повышения внутренней температуры тела на расширениепериферических сосудов, а следовательно, на температуру кожи показано нарис. 16-41. Так, можно видеть, что. как только температура внутренних органовкролика превысит величину 39,4 °С, температура поверхности уха животногорезко возрастает от менее 15 °С до 35 °С. Поскольку температура кожи ухадостигла своего максимального значения, можно считать, что в том случае,когда внутренняя температура тела поднимается выше указанного уровня,расширение кровеносных сосудов уха кролика достигает максимального уровня.У некоторых млекопитающих влияние гипоталамичeского термостата науказанные периферические механизмы теплообмена примерно в 20 раз выше,чемрефлекторнаярегуляция,инициируемаяпериферическимитерморецепторами.
Своеобразное "давление" со стороны гипоталамуса имеетРис. 16-41.Температура уха и потери тепла из этого органа при различных значенияхвнутренней температуры тела у кролика. Температура окружающей средысоставляли 10 С. Бег на тредмилле способствовал росту внутреннейтемпературы тела у животных. Когда температура внутренних тканейпревысила 39.5 C. кровоток в коже уха увеличился, что повлекло за собой росттемпературы уха и теплоотдачи с его поверхности (дано в ваттах).
(Kluger.1979.)265Рис. 16-42.Обобщенная схема зависимости между терморегуляторной реакцией организма ивнутренней температурой тела. В небольшом диапазоне отклонений (сераяобласть) от температуры уставки (темно-серая область) регуляциятемпературы тела осуществляется только путем изменения теплопроводностипри теплоотдаче, которое сводится к изменению либо интенсивностипериферического кровотока, либо теплоизоляционной эффективности шерстногопокрова или оперения (черная линия). Выше и ниже указанного диапазонаперечисленные пассивные механизмы регуляции уже не действуют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
