Том 2 (1128366), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Однако с помощью точных методов былоустановлено, что температура крови в центральной области тела вдействительности поднимается уже в первую секунду после начала физическойработы. Очевидно, начало потоотделения почти совпадает с началом нейроннойактивности, обусловленной физической нагрузкой.
Потоотделение активируетсярефлекторным путем центральными терморецепторами.Определенные группы копытных животных (например, овцы, козы игазели) и хищники (например, кошки и собаки), для того чтобы избежатьперегревания головного мозга во время интенсивной268Рис. 16-45.Каротидная сеть, обнаруженная у некоторых млекопитающих (обозначена вцвете). Система мелких артерий действует как теплообменник на пути крови,питающей головной мозг. Передача тепла из сосудистого сплетения в венознуюкровь кавернозного (пещеристого) синуса предохраняет мозг от перегревания.Каротидная сеть развита у овцы (А) и отсутствует у крыс (Б). (Daniel еt al..1953.)Рис. 16-46.Коротидная сеть и противоточное охлаждение крови из сонной артерии у овцы.Холодная венозная кровь, возвращаясь из носовой полости, омывает каротиднуюсеть, расположенную в кавернозном (пещеристом) синусе, и забирает тепло уартериальной крови, которая направляется в круг, а затeм — в головной мозг.(Hayvrard.
Bilker. 1969.)физической нагрузки - бега, используют особый противоточный механизмтеплообмена. Этот механизм представлен каротидной сетью (рис. 16-45, А). Внем холодная венозная кровь, возвращаемая из дыхательных путей, забираеттепло у нагретой артериальной крови, снабжающей головной мозг. Уперечисленных животных основная часть крови, питающей мозг, поступает понаружной сонной артерии. В основании черепа сонная артерия образует сотнианастомозов в виде сосудистой сети (сплетения), мелкие артерии которой вновьсливаются непосредственно перед входом в головной мозг (рис. 16-46). Данныеартерии проходят через крупный венозный синус, называемый кавернозным(пещеристым).
Протекающая здесь венозная кровь значительно холоднееартериальной, так как она поступила из тканей носовых ходов, где успелаохладиться потоком вдыхаемого воздуха. Таким образом, теплая артериальнаякровь, прежде чем поступить в череп, протекает через сосудистое сплетение, вкотором она отдает некоторое количество своего тепла более холодной венознойкрови. В итоге температура мозга может быть на 2-3 С ниже температурыцентральной области тела. Хотя длительный бег в условиях жары неизбежносоздает тепловую нагрузку на организм животных, все же наиболее опасное иостро развивающееся последствие пегререва — судорожная активность мозгапредотвращается.
Указанная система охлаждения мозга наиболее эффективна втом случае, когда животное усердно дышит во время тяжелой нагрузки.Описaнный противоточный механизм охлаждения артериальной крови в соннойартерии есть не у всех млекопитающих; лишены его, например, грызуны иприматы (рис. 16-45, Б).269268 :: 269 :: Содержание269 :: 270 :: Содержание16.11. Спячка животныхЭто - обычная форма временной гетеротермии у животных, во время которойзамедляются активные процессы в организме, включая и обмен веществ.Различают 5 основних видов спячки: сон, оцепенение, гидернацию (зимнююспячку) "зимний сон" и эстивацию.16.11.1. СонНесмотря на интенсивное изучение этого явления у человека и другихмлекопитающих, многое в нем остается неясным.
Установлено, что сонсопряжен с глубокими перестройками в функциях головного мозга. Сонмлекопитающих сопровождается как снижением температуры тела, так итермочувствительности гипоталамуса. Известно, что при бодрствовании вовнеклеточных жидкостях ЦНС образуются и накапливаются снотворныевещества Природа и механизм действия этих веществ неизвестны.Остальные четыре разновидности пониженной269жизнедеятельности еще менее изучены, чем сон. Однако у гомойотермныхживотных вес они, по-видимому, отражают физиологически родственныепроцессы.270269 :: 270 :: Содержание270 :: Содержание16.11.2.
ОцепенениеЧем ближе температура тела к температуре окружающей среды (воздуха), темслабее теплоотдача из организма во внешнюю среду (уравнение 16-12). Чемниже значение Tr, тем меньше скорость преобразования запасенной энергии,например из жировых тканей, в метаболическое тепло. Поэтому животному впериоды отсутствия питания целесообразно, если оно, конечно, не испытываетосмотического или теплового стресса, снизить температуру своего тела.
Мелкиеэндотермные животные в силу их высокой интенсивности обмена испытываютголод и в периоды низкой активности, когда они не питаются. Некоторые из нихво время указанных периодов переходят в состояние оцепенения со снижениемтемпературы тела и ослаблением интенсивности обмена. Спустя некотороевремя, перед тем как животное станет вновь активным, его температураповышается в результате "метаболического всплеска", главным образомсвязанного с окислением запасов бурого жира.
У многих наземных птиц имелких млекопитающих известно дневное оцепенение.270270 :: Содержание270 :: 271 :: Содержание16.11.3. Гибернация и зимний сонНекоторые млекопитающие, главным образом относящиеся к отрядам грызунов,насекомоядных и рукокрылых, перед гибернацией запасают достаточноеколичество энергии. Гибернация (зимняя спячка) — период глубокогооцепенения животного в условиях холодного климата продолжительностью донескольких недель или даже месяцев.
Животные — гибeрнаторы вынужденыпериодически просыпаться в связи с физиологическими потребностями,например для опорожнения мочевого пузыря. Во время гибернациигипоталамический термостат перестраивается на температуру тела ниженормальной (20 С и менее). В условиях холода (5-15 С) у многих губернаторовподдерживается температура тела всего лишь на 1 °С выше температурыокружающей среды. Если температура воздуха достигает опасно низкихуровней, то у животного, чтобы удержать установившуюся при гибернации Тr,усиливаются обменные процессы или оно начинает просыпаться.
По-видимому,в период оцепенения или гибернации терморегуляция сохраняется, но присниженной температуре уставки. Например, в лабораторном экспериментеохлаждение передней части гипоталамуса сурка с помощью электронноговживляемого зонда вызывало повышение метаболическойРис. 16-47.Термочувствительность гипоталамуса во время гибернации у сурков Matmota.Гипоталамическая температура медленно понижалась па протяжениипоследовательных двух дней в период, когда у сурка усиливается состояниегибернации.
Когда температура тела опустилась ниже уровня критическойтемпературы, интенсивность обмена стала увеличиваться пропорциональнопадению температуры. Критическим температура снижалась примерно с 16.3 С(2 февраля) до 14.0 С (3 февраля). (Florant et al.. 1978.)теплопродукции (рис.
16-47). Повышение было пропорциональным разницемежду уставочной и действительной температурами гипоталамуса. В течениедня, когда животное начинает входить в состояние глубокой гибернации,температура уставки падает примерно на 2,5 С.Как и следовало ожидать, низкая температура тела, характерная длягибернации и оцепенения, сильно затормаживает функции организма. Общийкровоток обычно бывает снижен до 10% от нормального, хотя при этомголовной мозг и бурая жировая ткань получают намного больше крови, чемостальные ткани.
Сердечный выброс значительно ослабляется и составляеттолько небольшой процент от нормальной величины. Такое уменьшениекровотока сопровождается сильным урежением сердцебиений, хотя ударныйобъем остается практически нормальным. Интенсивность обмена, например, усуслика Cilellua lateralix снижается примерно до 7 % от нормальной величиныпри температуре тела 8 °С.
Полагают, что торможение обменных процессов умлекопитающих-гибернаторов происходит не только вследствие пониженнойтемпературы, но и за счет дополнительного механизма. Так, ослаблениедыхательного газообмена ведет к падению рН крови (примерно до 7,4), и этотацидоз может вызвать дальнейшее угнетение активности метаболическихферментов из-за выхода рН за пределы оптимальных значений.Пробуждение после зимней спячки может идти намного быстрее, чемвхождение в это состояние.270Рис. 16-48.Динамика метаболизма во время перехода суслика в состояние гиберпации и впериод пробуждения. Температуру в камере поддерживали на уровне 4 С.Периоду устойчивой гибернации на рисунке соответствует окрашенная зона.Кривая изменения со временем температуры me.ta животного (Тr) изображенацветной линией, а кривая изменения метаболизма - черной.
В начале гибернациитемпература уставки meлa опускается. Интенсивность обменных процессовослабевает, и температура тела (Тr) в течение всего периода гибернациипревышает температуру окружающей среды всего на 1-3 С. Пробуждениенаступает в тот момент, когда температура уставки поднимается до 38 С ибурная теплопродукция выводит Tr, на новый уставочный уровень.
(Swan. 1974.)Так, у суслика для полного перехода организма в заторможенное состояниетребуется 12-18 ч (рис. 16-48). а для пробуждения - менее 3 ч. Скорость выходаиз состояния гибернации у этого сравнительно небольшого млекопитающегозависит от быстроты согревания тела, вызванного интенсивным окислениембурого жира, а также дрожью. В итоге возникает чрезмерный всплескинтенсивности обмена, показанный на рисунке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
