Том 2 (1128366), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Быстрое пробуждение имеетпреимущество перед постепенным в том отношении, что при нем сокращаютсяпотери тепла в период подъема температуры тела.Хотя многие мелкие эндотермные животные подвержены ежедневномуциклу оцепенения, их высокий уровень метаболизма ведет к укорочениюпериодов торможения функций (т. е. гибернации).Дело в том, что даже в состоянии гибернации данные животные быстрорасходуют запасы энергии.
Все истинные гибернаторы — животные среднегоразмера, потому что их тело должно быть достаточно велико для запасанияэнергии на длительный период спячки. Однако среди крупных млекопитающихистинных гибернаторов нет. Медведи, которых ранее считали гибернаторами, насамом деле, свернувшись в своей берлоге, просто впадают в зимний сон безсущественного снижения температуры тела. Они могут проснуться, сразуперейти в активное состояние и остаться такими на протяжении всей зимы.Почему же среди крупных животных нет гибернаторов? Во-первых, им ненадо экономить энергоносители, потому что ИОО у них в обычных условияхневысока по сравнению с запасами этих веществ.
Во-вторых, если бы онивпадали в зимнюю спячку, то при большой массе тела и относительно низкойинтенсивности обмена им для повышения температуры тела от уровня, близкогок температуре окружающей среды, до нормального, потребуется длительноевремя. Например, подсчитано, что крупному медведю нужно по крайней мереодни или двое суток, чтобы согреться до температуры 37 С после гибернациипри температуре тела 5 °С.271270 :: 271 :: Содержание271 :: 272 :: Содержание16.11.4. ЭстивацияНедостаточно точный термин "эстивация", означающий "летний сон",используют в отношении как позвоночных, так и беспозвоночных.
В такого родаспячку животные впадают в ответ на высокую температуру окружающей средыи(или) опасность обезвоживания организма. Так, у наземных улиток Helix иOtala спячка имеет место на протяжении долгих периодов засухи; перед этимони закупоривают вход в раковину с помощью диафрагмоподобнойперегородки, сдерживающей потери влаги при испарении. Африканскиедвоякодышащие рыбы, протоптеры, в трудное время года, когда высыхаютводоемы, где они живут, впадают в состояние эстивации в полувлажном иле, дотех пор пока водоемы не наполнятся вновь в следующем сезоне дождей.Некоторые мелкие млекопитающие, например колумбийский суслик, в жаркомавгусте прячутся в271своей норе и становятся неактивными.
Внутренняя температура их тела в этовремя приближается к температуре окружающей среды. Эстивация —состояние, которое, по-видимому, в физиологическом плане сходно сгибернацией, но наступает в иное время года.272271 :: 272 :: Содержание272 :: 273 :: Содержание16. 12. Энергетика локомоцииВ начале этой главы мы рассмотрели интенсивность основного обмена,характерную для животного в состоянии покоя. Когда животное активно (т.е.осуществляет движения органов с помощью своих мышц), происходитдополнительная затрата энергии.
Наиболее легко определяемый вколичественном отношении тип мышечной активности у большинстваживотных - простая локомоция (передвижение). Это также один из наиболееважных типов обычной активности, необходимый животному для поиска пиши,брачного партнера и избегания хищников. Поэтому на оставшихся страницахэтой главы мы рассмотрим, какова метаболическая цена локомоции животных.16.12.1. Размер тела, скорость движения и энергетическая цена локомоцииМетаболическую стоимость (цену) локомоторной активности можноохарактеризовать как количество энергии, которое надо затратить животному,чтобы переместить единицу своей массы на единицу расстояния. Обычнометаболическую цену выражают в ккал·кг-1 · км-1.
Эта энергия, безусловно,тратится независимо от энергии, расходуемой животным в условиях покоя (т. е.при наличии только основного обмена), и превышает последнюю. Регистрациюпотребления О2 и выделения СО2 во время локомоции обычно проводят,заставляя животных бежать по тредмиллу, плыть в потоке воды в гидростендеили лететь в аэродинамической трубе. Затем величины интенсивностигазообмена пересчитывают в интенсивность превращения энергии.Вопрос о соотношении между чистой работой, выполненной животным прилокомоции и общими затратами энергии на соответствующую мышечнуюактивность осложняется целым рядом факторов, причем не все они изучены втакой мере, чтобы их стоило здесь рассмотреть.
И тем не менее можноотметить, что значительный процент мышечных усилий во время локомоции нeвносит непосредственного вклада в развитие самого движения. Некоторыемышцы сокращаются лишь для того, чтобы суставы конечности оставались вположении, необходимом для осуществления подвижного сочленения костей.Другую и немалую часть мышечной работы (ее мы подробнее рассмотримпозже) выполняют мышцы элонгаторы, противодействующие силе тяжести исмягчающие удары, и мышцы-антагонисты, которые участвуют в тонкойкоординации движений конечности. Сравнение энергетики локомоторныхдвижений животных еще более осложняется существованием обратнопропорциональной зависимости между силой, развиваемой мышцей присокращении, и скоростью укорочения мышцы (т.
е. уменьшением длины мышцыили саркомера за секунду; см. рис. 10-24). Чем больше скорость вовлечения вцикл поперечных мостиков, тем выше метаболическая цена укорочения мышцына данную величину. Для достижения определенной скорости перемещениямышцы у мелких животных должны укорачиваться быстрее (это относится,разумеется, и к вовлечению в цикл поперечных мостиков), чем у крупныхживотных.
По этой причине мелкие животные к тому же должны затрачиватьсоответственно больше энергии, для того чтобы в движущихся конечностяхразвить данную величину силы на единицу площади поперечного сечениясократительной ткани.При изучении зависимости энергетической цены локомоции от размеровживотного и скорости его движения с очевидностью выявились некоторыеобщие закономерности. Например, с ростом скорости бега животногометаболическая цена перемещения на данное расстояние снижается (рис. 16-49).В то же время интенсивность потребления кислорода сверх уровня основногообмена возрастает в линейной зависимости от скорости движения (рис.
16-50,А). Однако следует отметить, что прирост использования энергии ка единицумассы тела приРис. 16-49.Энергетическая иена локомоции у млекопитающих неодинакового размера прибегe с различной скоростью. С повышением скорости движения энергетическаяиена бега на 1 км вначале падает, а затем остается неизменной. Пунктирныелинии нанесены по экстраполированным данным. (Taylor et al., 1970.)272Рис. 16-50.А. Зависимость интенсивности потребления кислорода от скорости бегамлекопитающих неодинакового размера. Наклон линий графика отражаетэнергетическую цену перемещения единицы массы тела на единицу расстояния. Б.Зависимость метаболической стоимости перемещения 1 г массы тела бегущихмлекопитающих неодинакового размера на 1 км (в логарифмическихкоординатах).
Приведенные на графике значения даны за вычетом стоимостиосновного обмена и соответствуют наклонам линий на рис. А. Результаты,полученные на четвероногих, лежат вблизи прямой линии. (Taylor et al. 1970.)данном повышении скорости движения у крупных животных меньше, чем умелких. Это наглядно видно на рис. 16-49 и по различным наклонам линийграфиков на рис. 16-50, А.
Если метаболическую цену локомоции выражают какзависимость использования энергии в расчете на 1 г ткани и 1 км пути от массытела, опять-таки становится очевидным, что на перемещение данной массы телана данное расстояние (рис. 16-50, Б) более крупные животные затрачиваютменьше энергии. Более низкую энергетическую эффективность локомоции умелких животных в определенной степени можно объяснить более высокимисилами сопротивления среды (кратко обсудим ниже), которые им приходитсяпреодолевать.
Конечно же, это объяснение не убедительно в отношенииназемных животных, движущихся в воздушной среде с низкой или умереннойскоростью, т.е. когда сопротивление незначительно. Скорее всего пониженнаяэнергетическая эффективность локомоции в данном случае обусловлена низкойэффективностью быстро сокращающейся мышцы, о которой упоминалось выше.273272 :: 273 :: Содержание273 :: 274 :: Содержание16.12.2.
Физические факторы, влияющие на передвижениеМетаболическая цена перемещения животного определенной массы на данноерасстояние зависит и от некоторых чисто физических факторов, включаяследующие:1. Инерция. Этим термином обозначается свойство тел оказыватьсопротивление ускорению в отличие от момента инерции — стремлениядвижущейся массы сохранить постоянную скорость. Оба понятия тесно связаны,и для оказываемого ими влияния существует единый термин инерционныеэффекты. Каждое тело обладает инерцией и моментом, причем величина ихпропорциональна массе тела. Чем крупнее животное, тем больше его инерция имомент инерции (в движении).
Большие силы инерции, которые крупноеживотное должно преодолеть во время ускорения, требуют от негозначительного расхода энергии (рис. 16-51, А). Мелким животным, подобнонебольшим автомобилям, для того чтобы развить данную скорость, требуетсяменьше энергии, как впрочем и для замедления движения. Следовательно,мелкое животное резко стартует в начале и сразу останавливается в конце своеголокомоторного усилия в отличие от крупного животного, которое, начавдвижение, дольше разгоняется, а при окончании локомоции медленнееостанавливается (рис. 16-51). Аналогичным образом конечности наземныхживотных, выполняющие при беге движения "вперед-назад", испытываютдействие сил инерции соответственно их массе, а именно конечности крупногоживотного обнаруживают большие инерцию и момент инерции, чем конечностимелкого.2.
Сопротивление среды. Поскольку животные движутся не в вакууме, наэнергетику локомоции влияют физические свойства газа или жидкости, вкоторой это движение происходят. Величина вязкости и плотности газовой илижидкойсредыобусловливают силуторможения,направленнуюпротивоположно движению животного. В данной среде сила торможениязависит от площади поверхности, формы и скорости движения тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
