Том 2 (1128366), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Поэтому впроцесс вовлекаются активный термогенез (цветная линия слева) ииспарительная теплоотдача (цветная линия справа j. (Bilgh et al.. 1976.)определенноезначениеввидуособойнеобходимоститщательногорегулирования температуры головного мозга. Только при решающем влиянии состороны гипоталамического термостата у животного с физической нагрузкой вусловиях холода и внутренним перегревом активируется передача тепла скровью к поверхностным капиллярам. В противном случае внутренняятемпература его тела продолжала бы нарастать до опасного уровня.У некоторых гомойотермных животных, особенно у мелких, быстроеохлаждение при низкой температуре окружающей среды приводит к тому, чтотемпература уставки гипоталамического термостата меняется в зависимости оттемпературы внешней среды. Это, по-видимому, происходит из-зачувствительности периферических рецепторов к колебаниям последней.
Так, укенгуровой крысы при внезапном похолодании температура уставки быстровозрастает.Подобныйроствызываетувеличениеметаболическойтеплопродукции в предвидении больших потерь тепла в окружающую среду.Связи между терморегуляторными реакциями, которыми управляют центрыгипоталамуса, и внутренней температурой тела приведены на рис. 1642.Небольшие отклонения внутренней температуры от уставочной точки вызываютвазо - и пиломоторные реакции (черные линии), которые сводятся к изменениямтеплопроводности тела. Эти небольшие отклонения обычно возникаютвследствие умеренных колебаний глубинных температур тела в диапазоне,соответствующем термонейтральной зоне (рис. 16 -27).
Когда внутренняятемпература тела под влиянием более радикальных сдвигов температурыокружающей среды или физической нагрузки выходит за пределы этогодиапазона, одних пассивных терморегуляторных реакций становится уженедостаточно, и тогда центры гипоталамуса вовлекают в действие активныеметоды регуляции (цветные линии на рис. 16-42), т.е. термогенез ииспарительную теплоотдачу.266262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: Содержание266 :: Содержание16.10.2.
Терморегуляторные центры у других животныхТермостатическая регуляция температуры тела у птиц менее изучена, чем умлекопитающих, возможно, вследствие более сложного характера этойрегуляцииуданногоклассапозвоночных.Гипоталамическийтерморегуляторный центр у изученных птиц (голубей) сам по себе практическинечувствителен к температурным изменениям. Оказалось, что у голубей,пингвинов и уток центральные термочувствительные элементы имеются вспинном мозге, однако решающее значение среди них имеют те, которыерасположены в глубине тканей, но вне ЦНС. Внутренние терморецепторы уптиц, по-видимому, посылают сигналы в гипоталамический термостат, которыйв свою очередь интегрирует входные импульсы иактивируеттерморегуляторные эффекторы.Рыбы и рептилии, подобно птицам и млекопитающим, имеюттермочувствительный центр в гипоталамусе.
Нагревание гипоталамусаамериканской жабы-рыбы с помощью вживленного термоэлeктрода приводит кгипервентиляции, охлаждение-к замедлению дыхательных движений. Сходнуювентиляторную реакцию вызывает также периферическое охлаждение.Поскольку интенсивность обмена у рыб зависит от температуры тела,повышение последней приводит к увеличению потребности в кислороде.Температурозависимая регуляция частоты дыхания имеет адаптивный характер,поскольку она осуществляется в связи с изменением дыхательных потребностейи служит для уменьшения колебаний парциального давления кислорода в крови.Рептилии на охлаждение гипоталамуса реагируют термофильным поведением(стремление к теплу), а на нагрев — термофобным (избегание тепла).266266 :: Содержание267 :: Содержание16.10.3.
ЛихорадкаИнтересной особенностью гипоталамического центра терморегуляции вгипоталамусе является ею чувствительность к определенным химическимвеществам с общим названием пирогены (вещества, вызывающие жар). Всепирогены, исходя из их природы, принято подразделять на две основные группы.Экзогенные пирогены - бактериальные эндотоксины, продуцируемыеграмотрицательными бактериями. Они представляют собой термостабильныевысокомолекулярные полисахариды. Активность очищенного эндотоксинанастолько велика, что для повышения температуры тела крупногомлекопитающего достаточна доза всего лишь в 10 -9 г.
Иное дело эндогенныепирогены - вещества, выделяемые собственными тканями животного и в отличиеотпирогеновбактериальнойприродыпредставляющиесобойтермочувствительные белки. Они высвобождаются из лейкоцитов в ответ нациркулирующие в крови экзогенные пирогены - продукты деятельностиинфекционных бактерий. Таким образом, экзогенные пирогены, по-видимому,повышают температуру тела опосредованно через стимуляцию выделенияэндогенных пирогенов, которые затем непосредственно действуют нагипоталамический центр. Эта теория подтверждается экспериментальнымдоказательством более высокой чувствительности гипоталамуса к прямойаппликации эндогенного пирогена по сравнению с пирогенами экзогенными.Рис.
16-43.При введении эктотермному животному пирогенных бактерий у него развиваетсялихорадка. А. Как и все остальные ящерицы, пустынная игуана Dipsosaurus dorsalisрегулирует температуру своего тела, изменяя свое положение относительноисточника тепла (а также принимая разные позы). Б. После введения пирогенныхбактерий ящерицы повышают температуру своего тела (которая становитсявыше нормального уровня). стремясь все время быть ближе к источнику тепла.На графике показана повышение температуры тела на следующие дни послеинъекции взвеси бактерий. (Berheim.
Kluger. I976.)Действие молекул этих веществ на термочувтвительные нейроны приводитк тому, что температура уставки становится выше нормального уровня. Врезультате температура тела может подняться на несколько градусов, и уживотного развивается состояние, называемое лихорадкой. Анестетики инаркотики, например морфин, в противоположность пирогенам вызываютпонижение температуры уставки, а следовательно, и температуры тела.
Имеютли эндогенные пирогены и вызываемая ими лихорадка какое-либоприспособительное значение для гомойотермных животных, пока не ясно. Хотяповышенная температура тела способствует бактериостатическому эффекту, аследовательно, могла бы рассматриваться как полезная в плане борьбы синфекцией, все-таки лихорадка сама по себе оказывает вредное влияние наткани организма и нередко служит причиной смерти.Возможно, покажется удивительным тот факт, что введение пирогенныхбактерий повышает температуру тела как эндотермных животных, так иэктотермных.
Так, у пустынной игуаны, помещенной в лабораторные условия,имитирующие пустынную среду, регистрировали температуру тела до и послевведения пирогенных бактерий (рис. 16-43). В ответ на введение бактерий уящериц появлялась тенденция к перемещению в обогреваемую зонуискусственной среды, в результате чего температура тела у них повышалась донеобычайно высокого уровня (т. е. развивалась лихорадка). Описаннаяповеденческая реакция и ее результат - высокая температура - обеспечиваютзащиту организма против бактериальной инфекции.267267 :: Содержание268 :: 269 :: Содержание16.10.4.
Терморегуляция во время физической нагрузкиКоэффициент полезного действия мышечного сокращения равен примерно 25%.Другими словами, на каждую калорию химической энергии, преобразованной вмеханическую, 3 калории выделяются в форме тепла. Во время физическойнагрузки это дополнительное тепло, а также тепло, выделившееся при основномобмене веществ, будут вместе повышать температуру тела при условии, что онине рассеются в окружающую среду с той же скоростью, с которой выделяются.Основная часть избыточного тепла действительно уходит во внешнюю среду.однако на неполное удаление его из организма указывает повышениетемпературы тела гомойотермов, наблюдаемое в период физической нагрузки.Умеренный подъем температуры тела при физической работе целесообразен вдвух отношениях:1) увеличивается разность Tr — Toc. что благоприятно сказывается наэффективности работы механизмов отведения тепла;2) повышается скорость химических реакций, включая и те, которыеобеспечивают физическую активность.
Вместе с тем при тяжелой физическойнагрузке в теплом климате внутренняя температура тела может возрасти доопасных уровней.Величина подъема температуры тела у гомойотермов пропорциональнаинтенсивности мышечной работы. При легкой или умеренной физическойнагрузке в условиях холода температура тела поднимается на новый уровень ирегулируется на этом уровне до тех пор, пока продолжается мышечная работа.Таким образом, температура тела, по-видимому, остается под контролемтермостата организма. Пропорциональная зависимость подъема температурытела от уровня физической нагрузки обусловлена, по-видимому, главнымобразом увеличением сигнала рассогласования (Tr — Ty) термостатическогоконтроля по принципу обратной связи, осуществляемого гипоталамусом.
Сигналрассогласования — это разница между установочной точкой термостата иреальной внутренней температурой тела. Чем больше данная разница (т.е. чемвыше сигнал рассогласования), тем сильнее активация механизмов теплоотдачи.Таким образом, когда внутренняя температура тела превысит уставочную точку,скорость выведения тепла из организма в окружающую среду увеличивается имежду теплопродукцией и теплоотдачей устанавливается новое равновесие. Притяжелой физической нагрузке, особенно в условиях теплого климата,механизмы теплоотдачи не в состоянии сбалансировать свою работу с уровнемтеплопродукции до тех пор, пока температура тела не поднимется на несколькоградусов, увеличив разницу Tr - Тoc. Поэтому у человека после долгогоизнурительного бега или у ездовых собак послеРис. 16-44.Скорость потоотделения у человека при разной температуре тела.
Внутреннюютемпературу тела повышали либо за счет физической нагрузки (обозначенотреугольниками), либо путем увеличения температуры окружающей среды(обозначено кружками). (Benzinger. 1961.)гонки внутренняя температура тела обычно повышается на 4-5 C.Сигнал рассогласования поддерживается на низком значении из-за высокойчувствительности обратной связи с механизмами теплоотдачи. Например,небольшое превосходство Tr над температурой уставки вызывает резкоеповышение скорости потоотделения (рис. 16-44). При тяжелой физическойнагрузке механизмы теплоотдачи начинают свою работу еще до того, каксколько-нибудь повысится температура периферических областей тела.Например, у человека уже через 2 с после начала тяжелой физической работыусиливается потоотделение, хотя видимые признаки возрастания температурыкожи в это время отсутствуют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
